Helga Kolb的《视网膜的简单解剖》

海尔格科尔布

1.概述。

当眼科医生用检眼镜观察你的眼睛时,他看到视网膜的如下视图(图1)。

视网膜中央是视神经,一个圆形到椭圆形的白色区域,直径约为2 x 1.5毫米。视网膜的主要血管从视神经中心向外辐射。大约17度(4.5-5毫米),或在椎间盘左侧2.5倍直径处,可以看到略呈椭圆形、无血管的红点,即中央凹,它位于眼科医生称为黄斑的区域的中心。

图1所示。视网膜:通过视镜看到的视网膜

点击此处观看动画(从虹膜到视网膜)(Quicktime电影)

中心凹周围约6毫米的圆形区域被认为是中央视网膜,而在这以外是外周视网膜,延伸到眼锯,距离视网膜中心(中心凹)21毫米。整个视网膜是一个直径在30到40毫米之间的圆形圆盘(Polyak, 1941;范布伦,1963;科尔布,1991)。

图1.1。视网膜放大图人眼的视网膜放大图

视网膜大约0.5毫米厚,排列在眼睛的背面。视神经包含了通向大脑的神经节细胞轴突,此外,还有进入视网膜的血管,为视网膜层和神经元提供血管(图1.1)。部分视网膜的放射状切片显示,神经节细胞(视网膜的输出神经元)位于离晶状体和眼睛前部最近的视网膜的最内侧,而感光细胞(视杆细胞和视锥细胞)位于视网膜的最外侧,与色素上皮和脉络膜相对。因此,光在照射和激活视杆细胞和视锥细胞之前,必须穿过视网膜的厚度(图1.1)。随后,光感受器的视觉色素对光子的吸收首先转化为生化信息,然后转化为电信息,刺激视网膜上所有随后的神经元。视网膜上有关光输入的信息以及视觉图像初步组织成几种感觉形式的信息通过神经节细胞的峰值放电模式传递到大脑。

视网膜的简单接线图只强调感光细胞和神经节细胞,还有一些中间神经元连接这两种细胞类型,如图2所示。

图2所示。视网膜的简单组织

当解剖学家取下视网膜的垂直切片进行显微镜检查时,很明显,视网膜要比上面所指出的简单方案复杂得多,包含了更多的神经细胞类型。很明显,在视网膜的中央部分有许多中间神经元,它们位于感光细胞和神经节细胞之间(图3)。

所有脊椎动物的视网膜都由三层神经细胞体和两层突触组成(图4),外层核层包含杆状细胞和锥状细胞的细胞体,内层核层包含双极细胞、水平细胞和无分泌细胞的细胞体,神经节细胞层包含神经节细胞和移位的无分泌细胞的细胞体。分裂这些神经细胞层的是两个突触接触处的神经桩(图4)。

神经泌的第一个区域是外丛状层(OPL),杆状细胞和视锥细胞、垂直运行的双极细胞和水平方向的水平细胞之间的连接发生在这里(图5和图6)。

图5所示。视网膜的3d块,OPL突出显示
图6所示。O形骨垂直切片的光学显微照片PL

视网膜的第二个神经泌是内丛状层(IPL),它是垂直传递信息的神经细胞(双极细胞)与神经节细胞连接的中继站(图7和图8)。此外,不同种类的水平和垂直定向的无分泌细胞以某种方式在进一步的网络中相互作用,影响和整合神经节细胞信号。在所有这些神经处理的顶点在内丛状层,有关视觉图像的信息被传输到大脑沿视神经。

图7所示。3d视网膜块,IPL突出显示
图8所示。IPL垂直剖面的光学显微照片

2.中央视网膜和周围视网膜的比较。

靠近中央凹的中央视网膜比周围视网膜厚得多(对比图9和图10)。这是由于光感受器,特别是视锥细胞,以及与之相关的双极细胞和神经节细胞在中央视网膜比周围视网膜的堆积密度增加。

图9所示。人中央视网膜垂直切片的光学显微照片
图10所示。人周围视网膜垂直切片的光学显微照片
  • 中央视网膜为锥体支配的视网膜,而周围视网膜为杆状支配的视网膜。因此,在视网膜中央,视锥细胞之间的视锥细胞间隔紧密,视锥细胞之间的视杆细胞数量较少(图9和图10)。
  • 外核层(ONL)由视杆细胞和视锥细胞的胞体组成,在中央和外周视网膜中厚度相当。但在外周视网膜中,杆状细胞体多于锥体细胞体,而中央视网膜则相反。在中央视网膜,视锥细胞有斜轴突,将它们的细胞体从外丛状层(OPL)的突触蒂上移开。这些斜轴突和伴随的穆勒细胞突起形成了一个被称为亨利纤维层的浅色纤维样区域。后一层在周围视网膜上是没有的。
  • 视网膜中心区域的内核层(INL)比外周视网膜更厚,这是因为锥体连接的二阶神经元(锥体双极细胞)的密度更大,与锥体通路有关的水平细胞和无分泌细胞的场更小,间距更近(图9)。我们将在后面看到,锥体连接的神经元电路收敛性较差,因为与杆状连接的通路相比,锥体较少撞击二阶神经元。
  • 在内丛层(IPL)、神经节细胞层(GCL)和神经纤维层(NFL)的相对厚度上,可以看到中央视网膜和外周视网膜的显著差异(图9和图10)。这也是由于锥体占主导地位的中心凹视网膜的锥体通路所需的神经节细胞数量和堆积密度高于杆状占主导地位的周围视网膜。神经节细胞数量越多,在较厚的IPL中突触相互作用越多,在神经纤维层中通向视神经的神经节细胞轴突数量越多(图9)。

3.穆勒神经胶质细胞。

图11所示。高尔基染色穆勒胶质细胞的垂直视图

Muller细胞是视网膜的径向胶质细胞(图11)。视网膜的外限制膜是由Muller细胞和感光细胞内节之间的粘附连接形成的。视网膜的内限制膜(ILM)同样由横向接触的穆勒细胞端足和相关的基底膜成分组成。

OLM形成了视网膜下空间之间的屏障,光感受器的内外节段投射到视网膜后面的色素上皮层和神经视网膜之间。ILM是视网膜的内表面,与玻璃体交界,因此在神经视网膜和玻璃体之间形成扩散屏障(图11)。

在整个视网膜上,视网膜血管系统的主要血管为进入神经组织的毛细血管提供供应。毛细血管贯穿视网膜的各个部分,从神经纤维层到外丛状膜层,有时甚至高到外核层。来自色素上皮层后面的绒毛膜小毛膜(cc)的血管系统的营养物质为脆弱的光感受器层提供营养。

4.视网膜中央凹结构。

中央凹的中心被称为中央凹窝(Polyak, 1941),是视网膜的一个高度分化的区域,与我们迄今为止考虑过的中央和外周视网膜不同。以下为人类(图12a)和猴子(图12b)视网膜小圆形区域的径向切片,直径小于四分之一毫米(200微米)。

图12。人类中央凹的垂直切片,来自Yamada (1969)
图12 b。猴子中央凹的垂直切片,来自Hageman和Johnson (1991)

中央凹位于视网膜黄斑区中部至视神经头颞侧(图13a, A, B)。在这一区域,锥体光感受器以最大密度集中,不包括视杆,并以其最有效的填充密度排列,呈六角形镶嵌。这在穿过中心凹锥内节的切向切面上看得更清楚(图13b)。

OCTmacula

图13。A)正常人黄斑、视神经和中心凹周围血管的眼底照片。B)同一正常黄斑的光学相干断层摄影(OCT)图像,位于上图(A)绿色框内的区域。可以清楚地看到中心凹凹窝(箭头)和倾斜的中心凹壁,视网膜内部神经元(绿色和红色细胞)消失。蓝色细胞是填充的感光细胞,主要是视锥细胞,位于中央凹(窝)上方。

图13所示。穿过人的中央凹的切向切片

在这个直径200微米的中央中心凹坑下面,视网膜的其他层向同心方向移位,只留下由锥细胞及其一些细胞体组成的最薄的视网膜薄片(图12a和12b的左右)。这在活眼和视网膜的光学相干断层摄影(OCT)图像中特别明显(图13a, B)。视网膜径向扭曲但完全分层,然后沿着中央凹的斜坡逐渐出现,直到中央凹的边缘由与中央锥细胞相关的移位的二级和三级神经元组成。这里的神经节细胞堆积成六层,使这个被称为中心凹边缘或旁中心凹(Polyak, 1941)的区域成为整个视网膜最厚的部分。

5.黄斑。

整个中心凹区包括中心凹坑、中心凹坡、中心凹旁和中心凹周被认为是人眼的黄斑。眼科医生所熟悉的是黄斑区域的黄色色素沉着,称为黄斑(图14)。

这种色素沉淀是由亨利纤维层锥体轴突中的黄色筛选色素——叶黄素、类胡萝卜素、玉米黄质和叶黄素(Balashov和Bernstein, 1998年)反射而来。黄斑被认为是除晶状体提供的波长外的短波长的滤光器(Rodieck, 1973)。由于视网膜中央凹是人类视觉最重要的部分,避免强光特别是紫外线照射损伤的保护机制是必不可少的。因为,如果我们的中央凹脆弱的锥细胞被破坏了,我们就会失明。

图14所示。视网膜镜示黄斑

图15所示。横切面通过猴中央凹显示黄斑的分布。来自斯诺德利等人,1984

在显微镜下用蓝光观察中央凹的切片,可以清楚地看到形成黄斑的黄色色素(图15)。中心凹凹陷处的暗纹延伸至中心凹斜坡边缘是黄斑色素分布造成的(snoddler et al., 1984)。

图16所示。中心凹锥形嵌合体,有黄斑或无黄斑

如果有人想把中央凹光感受器镶嵌成像,就好像个体视锥细胞中的视色素没有被漂白一样,就会看到图16(下框)所示的图片(图片来自Lall and Cone, 1996)。中心凹坡上的短波敏锥呈浅黄绿色,中波长敏锥呈粉红色,长波敏锥呈紫色。如果我们现在添加黄斑的黄色筛选色素的效果,我们可以看到图16(上框)中圆锥镶嵌的外观。黄斑有助于提高中心凹锥体的消色差分辨率,并阻挡有害的紫外线照射(图16来自Abner Lall和Richard Cone,未发表数据)。

6.神经节细胞纤维层。

神经节细胞轴突在内限膜上方的神经纤维层内呈弓形向视神经头延伸(图00,粉红色纤维流)。当然,中央凹没有神经纤维层,因为内部的视网膜和神经节细胞被推到中央凹斜坡。中央神经节细胞纤维绕着中心凹的斜面向视神经的方向伸展。周围神经节细胞轴突沿着水平子午线呈背侧/腹侧分裂,继续沿此弧线延伸至视神经(图00)。视网膜的地形保持在视神经内,通过外侧膝状肌到达视觉皮层。

图00。视网膜神经节细胞轴突过程的示意图。这些神经纤维的视网膜原点贯穿视觉通路。(修改自Harrington DO, Drake MV。视觉领域。第六版。圣路易斯:CV Mosby;1990年,经许可)

7.视网膜的血液供应

哺乳动物的视网膜有两种供血来源:视网膜中央动脉和脉络膜血管。脉络膜接受最多的血流量(65-85%)(Henkind et al., 1979),对维持外视网膜(特别是感光细胞)至关重要,其余20-30%的血流量从视神经头通过视网膜中央动脉流入视网膜,滋养内视网膜层。视网膜中央动脉在人视网膜中有4个主要分支(图17)。

图17。眼底照片显示正常人右眼视网膜大动脉和静脉的荧光素成像。血管从视神经头流出,呈放射状向中央凹弯曲(图片中星号)。(图片由西班牙Isabel Pinilla提供)

动脉视网膜内分支提供三层毛细血管网络,即1)径向乳头周围毛细血管(RPCs)和2)内毛细血管和3)外毛细血管(图18a)。毛细血管前小静脉流入小静脉,并通过相应的静脉系统到达视网膜中央静脉(图18b)。

图18。大鼠视网膜在大动脉和小动脉病灶水平被nadph -照相酶染色的平贴视图。(由托比·霍姆斯提供,莫兰眼科中心)
图18 b。大鼠视网膜在大静脉和小静脉聚焦水平上被nadph返照酶染色的平贴视图。(由托比·霍姆斯提供,莫兰眼科中心)

桡侧乳头周围毛细血管(RPCs)是位于神经纤维层内侧最浅的一层毛细血管,沿距视盘4-5 mm处的颞上和颞下主要血管的路径运行(Zhang, 1994)。RPCs相互解剖,并与深层毛细血管解剖。内毛细血管位于与RPCs平行的神经节细胞层中。外毛细血管网络由内核层由内丛状层向外丛状层运行(Zhang, 1974)。

从图17的荧光素血管造影中可以注意到,黄斑区血管周围有一个血管环,直径450-600 um的无毛细血管区表示中央凹。黄斑血管起源于颞上动脉和颞下动脉的分支。在无血管区边界毛细血管变成两层,最后连接成单层环。集合小静脉位于小动脉的后方,将血液引流回主静脉(图19,来自Zhang, 1974)。在恒河猴的黄斑周围环和无血管的中央凹中可以清晰地看到Max snoddler小组绘制的漂亮的图画(图20,soddler等人,1992)。

图19所示。猴眼黄斑血管在无血管的中央凹周围形成环状(星形)(来自Zhang, 1994)
图20。恒河猴中央凹周围视网膜血管图,来自80多个显微镜视野。(来自斯诺德利等人,1992)

脉络膜动脉起源于长、短的睫状体后动脉和Zinn 's圆(视盘周围)的分支。每条睫状后动脉分裂成扇形毛细血管小叶,供应脉络膜局部区域(Hayreh, 1975)。脉络膜血管的黄斑区不像视网膜血供那样专门化(Zhang, 1994)。动脉穿过视神经周围的巩膜,呈扇形向外形成脉络膜的三个血管层:血管的外层(最巩膜层)、内侧层和内层(最近的色素上皮布鲁氏膜层)。这在图21a (Zhang, 1974)所示的人体脉络膜切割面的腐蚀铸型中得到了清楚的显示。相应的静脉小叶流入眼球赤道前方的小静脉和静脉,进入旋涡静脉(图21b)。眼球的四个象限各有一个或两个漩涡静脉。旋涡静脉穿透巩膜并并入眼静脉,如图21b (Zhang. 1994)的腐蚀铸型所示。

图21。脉络膜中的三层血管:外动脉和静脉(红色/蓝色箭头),内侧小动脉和小静脉(红色箭头)和内毛细血管床(黄色星星)。人体脉络膜切口的腐蚀铸型(来自Zhang, 1994)
图21 b。眼球上背部的腐蚀铸型,巩膜被移除。旋涡静脉从眼赤道收集血液,并与眼静脉汇合。(张,1994年)。

8.视网膜退行性疾病

人类的视网膜是一个由神经元、神经胶质和滋养血管组成的精密组织。在某些眼病中,视网膜会受到损伤或损害,并发生退行性变化,最终导致将视觉图像的重要信息传递给大脑的神经细胞受到严重损伤。我们指出了视网膜病变的四种不同情况,最终结果可能是失明。更多关于全眼和视网膜病理的信息可以在眼科病理学家制作的网站上找到Nick Mamalis医生,莫兰眼科中心

图22。老年性黄斑变性患者眼底和视网膜的视图。
图23所示。晚期青光眼患者眼底和视网膜的视图。

老年性黄斑变性是老年人常见的视网膜疾病,是世界上致盲的主要原因。黄斑区和中央凹由于视网膜后面的色素上皮变性并形成黄斑(白斑,图22),并允许液体在中央凹后面渗漏。中央凹的锥体坏死导致中央视觉丧失,因此我们无法阅读或看到细节。

青光眼(图23)也是老年人常见的问题,眼内压力升高。眼压升高是因为眼前房不能通过正常的房水流出方法正常交换液体。玻璃体腔内的压力上升,损害视神经头的血管,最终损害神经节细胞的轴突,使这些重要细胞死亡。在青光眼中,降低眼压的治疗是必不可少的。

图24。色素性视网膜炎患者的眼底和视网膜的视图
图25。晚期糖尿病视网膜病变患者的眼底和视网膜的视图

视网膜色素变性(图24)是一种严重的视网膜遗传病,目前尚无治疗方法。它有多种形式,由大量目前正在分析的基因突变组成。大多数已发现的缺陷基因与杆状光感受器有关。在疾病的早期阶段,周围视网膜的视杆细胞开始退化。随着周围视网膜(视杆细胞所在的位置)越来越多的受损,患者逐渐成为夜盲。最终,患者的视力下降到隧道视野,只有中央凹幸免于疾病过程。特征性病理表现为视网膜周围出现黑色色素,视神经头处血管变薄(图24)。

糖尿病视网膜病变是糖尿病影响视网膜的副作用,可导致失明(图25)。至关重要的滋养眼睛的血管会受到损害,扭曲并以无法控制的方式繁殖。激光治疗阻止血管增生和液体渗漏到视网膜,是目前最常见的治疗方法。

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海尔格科尔布

最后更新:2011年10月8日。