拉尔夫·纳尔逊
1.概述。
神经节细胞是脊椎动物视网膜的最终输出神经元。神经节细胞从双极细胞和无分泌细胞(视网膜中间神经元)收集视觉世界的信息。这些信息以化学信息的形式被神经节细胞膜上的受体所感知。反过来，跨膜受体将化学信息转化为细胞内电信号。这些被整合在神经节细胞树突和细胞体中，并“数字化”，可能在神经节细胞轴突的初始段，形成神经尖。神经突是一种时间编码的电子信号形式，用于长距离传输神经系统信息，在这种情况下，通过视神经进入大脑视觉中心。
神经节细胞也是脊椎动物视网膜中最复杂的信息处理系统。这是一个普遍的实验事实，一个有机体作为一个整体不能对视觉刺激做出行为反应，而这些视觉刺激也不能被单个神经节细胞检测到。不同的细胞被选择性地调整，以检测视觉场景中令人惊讶的微妙“特征”，包括颜色、大小、运动的方向和速度。这些被称为“触发特性”。即便如此，神经节细胞检测到的信号可能并没有独特的解释。物体的亮度变化、形状变化或移动都可能产生相同的信号。这取决于大脑来决定对检测到的事件的最可能的解释，并在其他神经节细胞检测到的事件的背景下，采取适当的行动。
神经节细胞轴突终止于大脑视觉中枢，主要是外侧膝状核和上丘。神经节细胞轴突被定向到特定的视觉中心，这取决于它们编码的视觉“触发特征”。视神经汇集了神经节细胞的所有轴突。人类的视神经束包含超过一百万个轴突。
2.电气记录的历史。
1967年Ragnar Granit和H. Keffer Hartline共同获得诺贝尔生理学和医学奖，因为他们首次记录了脊椎动物视网膜单个神经节细胞的光反应。在这一点上，两位获奖者都承认了1932年诺贝尔生理学和医学奖得主埃德加·d·阿德里安(Edgar D. Adrian)早期的开创性影响。阿德里安率先测量了单个末梢神经轴突的脉冲放电，并主要负责发现神经纤维以“全部或无”脉冲的时间序列形式传递信号。Granit还提到了解剖学家Santiago Ramon y Cajal(1906年诺贝尔奖得主)的影响，他描绘了一种值得进行生理学研究的复杂视网膜回路。哈特兰在获取单个神经节细胞的细胞外记录方面将20世纪30年代的实验技术推向了极限。当时还没有固态电子设备。设计了特殊用途的“直接耦合”真空管放大器。当时没有示波器或计算机来显示和存储信号。使用了串振镜;在磁场中微小的镜子发出的光线，在移动的摄影胶片上微小的振动，记录下电事件。 There were no microelectrodes; ganglion cell axon bundles were teased off the retinal surface with dissecting tools and lifted onto a course cotton wick electrode, such as earlier used for massed potential recordings. Ultimately this technique proved too difficult to pursue and left no legacy. It remained for Granit (1947) to introduce microelectrodes for such recordings, which greatly facilitated the ease of data collection. Granit also made the first ganglion cell recordings from a mammalian retina, the cat retina. This retina, as pursued by his students and others, has been a staple of visual electrophysiology. Yet the experimental designs and approaches provided by Hartline continue to be used. So many of his findings, such as the multiplicity of ganglion cell response types, have proved accurate, such that the succeeding field of ganglion cell electrophysiology sometimes appears almost as a footnote to his work.
图2所示。Ragnar Granit, 1967年诺贝尔奖得主。
图1所示。Haldan Keffer Hartline, 1967年诺贝尔奖得主。
3.ON和OFF响应。
哈特兰对单个视神经纤维反应的电记录揭示了光刺激下的“脉冲放电”或“动作电位”。然而，放电模式是多样的(Hartline, 1938)。描述了三种独特的光响应模式(图3)。
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| 图3。ON, OFF和ON-OFF神经节细胞(Hartline, 1938;1967) | 图4。内丛状层中ON和Off中心神经节细胞的分层(Nelson等，1978） |
“ON”型纤维在光刺激开始时产生短暂的放电，在整个光刺激过程中放电速率持续升高(图3)。“ON- off”型纤维在光刺激开始和停止时产生放电爆发，但在其他情况下是安静的。“OFF”纤维是安静的，直到刺激光被关闭，它们才会以持续的脉冲爆发做出反应。这种情况与Hartline也研究过的无脊椎动物polyphemus的视神经纤维截然不同。在那里，所有的纤维都响应“ON”型放电。结果表明，脊椎动物的视网膜中发生了相对高度的视觉处理，视觉信息被视网膜回路过滤成许多子类。这类类别的确切数量仍然难以精确定义，但现在很容易达到十几个(Cleland和Levick, 1974b, DeVries和Baylor, 1997)。由于在视网膜神经节细胞中发现的反应种类繁多，这些细胞有时被认为是“特征探测器”(Lettvin et al, 1959)。
在神经节细胞提取的视觉特征中，“开”和“关”类型的信号检测仍然是最显著的细分。结合形态学和生理学对单个ON和OFF型神经节细胞的研究，发现不同的内丛状层分层模式(Nelson et al 1978, Peichl和Wässle, 1981;Amthor et al, 1989a)提出了这类神经节细胞的视网膜回路基础(图4)。OFF型神经节细胞的树突在靠近无分泌细胞体的内丛状层区域分支。在这里，它们与OFF型双极细胞的轴突末梢发生突触接触。ON型神经节细胞的树突在靠近神经节细胞体的内丛状层区分支。在这里，它们与ON型双极细胞的轴突末梢进行突触接触(Nelson et al. 1978)。ON-OFF细胞的树突状树通常在内丛状层的两个区域树起，呈现“双层”的外观(Amthor et al, 1989b)。
4.接受域
Hartline引入了“几乎可以定义的”概念“感受野”来描述视网膜神经节细胞的空间特性。他使用了“点绘图”来定义这些区域，这一技术至今仍被广泛使用。研究发现，当刺激位于接受野的“中心”时，细胞对相对暗淡的斑点有反应，但当刺激点远离该区域时，细胞需要更明亮的刺激。Kuffler(1953)给出的“点映射”技术的一个例子显示，当刺激点从中心移开时，反应强度会降低(图5)。Hartline总结道，神经节细胞感受野固定在空间上且不移动，通常直径不超过1毫米，并且在该区域的灵敏度分级。感受野比单个光感受器的预期要大得多，这表明信号处理和整合是通过视网膜回路进行的。
图5所示。猫视网膜神经节细胞受体场中心的斑点定位(Kuffler, 1953）
显然，电路是空间加权函数的来源，其形状使灵敏度随距离“接受野中心”的距离呈放射状减小。哈特兰还指出了这个简单概念中隐藏的复杂性的其他特征。随着斑点的移位，反应波形变得更加短暂，持续时间也更短(图5)。几个μ m量级的细微运动，比感受野本身小得多，可以引起强烈放电，这是一种神经节细胞的“超敏效应”(另见Shapley和Victor, 1986)。
5.中心和周围
尽管Hartline继续研究了Limulus视网膜接受野的横向抑制，他的实验室在神经生物学和视觉方面做出了其他有价值的贡献，但脊椎动物神经节细胞的横向抑制相互作用的发现和“拮抗包围”的概念通常归功于Stephen Kuffler。
图6猫神经节细胞的对向中心和环绕反应(Kuffler, 1953）
正如Hartline所指出的，不仅是反应的强度，而且当刺激穿过神经节细胞感受野时，反应的形式也发生了变化。Kuffler(1953)注意到一种特别突然的形式变化，从场中央刺激的起始兴奋到感受野外围刺激的抵消兴奋。一个例子如图6所示。在图6a中，靠近电极尖端的中心点在刺激开始时引起脉冲爆发。在图6b中，光斑偏移了0.5 mm，在那里它在开始时没有引起脉冲，但在偏移时产生脉冲爆发。在图6c中，发现了一个中间点位置，在那里两个动作都被刺激所诱发。示例(图6)显示了典型的ON-center、接受场和OFF环绕的特性。相反，OFF-center细胞，在中央刺激的刺激偏移处被激发，在外周感受野有被激发ON的区域。这是神经节细胞典型的中心-周围感受野组织。细胞内记录技术进一步检查了这种组织。 These techniques revealed not only the ganglion cell impulses, but also the slow changes in ganglion cell membrane potential which modulate the impulse rate.
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(Quicktime电影）
图7所示。伴随中枢和周围反应的神经节细胞膜电位的变化(Wiesel, 1959，)
1981年诺贝尔生理学和医学奖得主Torstein Wiesel在图7中提供了这样一个细胞内记录的例子，它允许看到环绕反应的进一步特征。在图7a中，一个小光点使细胞的膜去极化，并引起强烈的脉冲爆发。这是一个ON-center细胞。在图7b中，刺激是一个环，一个光环被设计用来刺激周围的感受野，而不是中心。刺激出现时脉冲减弱，但在环隙抵消时出现脉冲。这是一个经典的环绕图案。当环空打开，脉冲被抑制时，膜发生超极化。这是细胞外记录方法隐藏的反应特征。环绕刺激通过膜的超极化积极抑制细胞。最后，对大点刺激的响应(图7c)不可忽视。 The large spot, like the small spot (Fig. 7a) evokes a membrane depolarization and sustained burst of impulses. But the depolarization is smaller, and the burst less vigorous. The net impact of the center-surround receptive-field structure is that ganglion cells ‘prefer’ small spots to large spots! Size selectivity is a unique and telltale characteristic of ganglion cell physiology. To summarize, ganglion cell center-surround interaction is a multifaceted phenomenon:
神经节细胞中心-周围相互作用的特点:
1)随着刺激从中心转移，中心反应由持续变为短暂。
2)周围刺激引起对相反刺激相的兴奋性反应。
3)周围刺激对中枢反应的主动抑制。
4)只有最佳尺寸的光斑才能产生最大的响应。
问题来了，上面列出的四种现象是代表一种机制还是几种机制。证据倾向于表明后者，因为在许多情况下，这些现象中有些是存在的，而另一些则不存在。然而，最普遍和最具特色的特征是空间调谐。即使不属于ON或OFF中心类别的细胞，如Hartline所描述的真正的ON-OFF中心细胞(图3b)，仍然表现出空间调优。
6.对比敏感度函数与高斯感受野模型的差异
神经节细胞感受野的“空间调节”特征反映在峰值对比敏感度函数中(图8)。对于不同大小的物体，每个脊椎动物的神经节细胞都是“调节”的(反应最好)。在神经节细胞群中，覆盖的大小范围很广，这可能与视觉图像中物体大小的范围很广相对应。这种调整部分反映了神经节细胞中可变的树突跨度(如下所述)。树突的跨度是使神经节细胞能够在广阔的视觉空间内收集视觉信号的因素之一。感受野中心和树突场的大小可以是相似的(Yang和Masland, 1992)(图9)。但树突场的跨度本身并不能说明当刺激大小变大时敏感度会下降。周围是必需的。调优可以建模为中心-环绕交互的结果。在图9的off中心细胞中，位于树突场边缘附近的狭缝刺激诱发了on兴奋环绕反应(Nelson et al.， 1993)。
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| 图8所示。猫视网膜神经节细胞的对比敏感度功能。绿色和黄色符号分别是垂直和水平模式生成的数据，显示了大小敏感性的对称性(Enroth-Cugell and Robson, 1966) | 图9所示。在细胞内染色的猫off中心神经节细胞中树突和感受野的关系(Nelson et al, 1993) |
对比敏感度函数是由空间正弦波组成的广域刺激产生的接受场表征，而不是使用光点或光缝。这些呈现为交替的模式，模糊边缘，光和暗条覆盖所有的视觉空间。“对比度”是指图案的明暗相位之间的亮度差异。在这种感受野描述中，对比减弱，直到神经节细胞对这种刺激进入无特征的场几乎没有反应。这是阈值。然后，对具有不同条宽或“空间频率”(单位距离内亮条和暗条对数量的倒数)的图案重复此过程。敏感度(对比阈值的倒数)被绘制为空间频率的函数。最终的结果是一个曲线(图8)，它表明在神经节细胞中有一个最佳的空间频率的刺激。这个频率的图案可以用最高的灵敏度和最低的对比度观察到。在图8中，这个频率约为0.6循环/度，在视网膜表面每350 μ M就会形成一个明暗条形对，或者亮条形宽为这个距离的一半(175 μ M)。
对比敏感度是神经节细胞大小选择性的一个指标。另一个衡量标准是“高度敏锐度”。这是一种检测神经节细胞感受野内运动的能力。猫神经节细胞能检测到小至1 '弧的图像位移(视网膜表面约4 μ m或100 m距离约3 cm的移动)。根据感受野中心的大小(视网膜表面直径通常为几百米)或对比敏感度函数(Shapley和Victor, 1986)，这些位移比人们可能预期的要小得多。对比灵敏度测量方法和超敏度测量方法的吸引力在于，它们既可用于单个细胞，也可用于整个生物体的灵敏度。将生物体的表现与神经节细胞的表现进行比较，通常可以得出这样的结论:生物不能检测到至少不能被神经节细胞同样好地检测到的视觉刺激。
图10所示。高斯接受场差分模型(Enroth-Cugell和Robson, 1966)
峰值对比敏感度函数可以成功建模为两个同心的、相对的接受场机制的线性减法(图10)。在该模型的一个经过充分研究的版本中，中心(Wc(r))和环绕(Ws(r))都给出了高斯灵敏度剖面，在接受野中心的灵敏度最大，在远离中心的地方有平滑、陡峭的灵敏度衰减(Rodieck, 1965)。中心机制在中心位置的刺激中占优势，因为它在这个位置更强，但周围机制在周围刺激中占优势，因为环绕半径(rs)大于中心半径(rc)。这些半径影响着当刺激远离中心时敏感度下降的速率。这个模型通常被称为DOG(差分高斯)模型。拟合图8数据的曲线由DOG模型生成。
7.X和Y感受野
高斯模型差异的假设之一(Enroth-Cugell and Robson, 1966)是神经节细胞对空间中的所有点线性增加来自中心和环绕机制的信号。这表明神经节细胞可以被测试空间线性。Enroth-Cugell和Robson(图11a)发现一些细胞(x细胞)通过了测试，而其他细胞(y细胞)没有，尽管事实上所有的感受野数据都可以用DOG模型很好地表示。
图11 b。X型和y型感受野内线性求和的零检验(Enroth-Cugell和Robson, 1966)
图11b显示了正弦波刺激相对于感受野中心的不同位置(或空间相位)的脉冲发射速率。为了改变空间相位，模式按增量量左右移动。对于X单元(图9A)，当模式被定位到从亮到暗的过渡直接通过场的中心时，一个“零响应”产生。刺激的引入对射速没有影响。亮条激发细胞的倾向恰好被暗条降低放电速率的倾向所补偿。对于Y细胞(图9B)，没有发现这样的刺激位置。总是有一个剩余的反应，在这种情况下，“零阶段”导致在刺激的引入和去除时，发射的瞬间增加。这是一个特别严格的线性测试。不仅需要完美的空间总和，而且为了使效果完全抵消，对光线增加的响应形式必须与对光线减少的响应形式完全相反。y细胞可能具有线性空间和，但明显的递增和递减波形不够对称，信号不能相互抵消。 This failure of linearity in Y cells is thought to be due to inputs from non-linear subunits (Shapley and Victor, 1979).
X和Y细胞也以其他方式分化。X细胞数量众多，接受视野狭窄，在猫的视网膜上用于最高的视力。这些在形态学上是猫视网膜的“β”细胞。y细胞分布稀疏，感受野宽。这些细胞在形态学上是猫的“阿尔法”细胞，很可能具有视觉警报功能。它们有时根据对光阶跃的响应波形的形状命名。Y细胞被称为“活跃短暂”细胞，X细胞被称为“活跃持续”细胞(Cleland和Levick, 1974a)。Y细胞与X细胞的区别还在于轴突直径更大，从视网膜到大脑的丘脑视觉中心的传导时间更快。这些细胞启动了两条独立而平行的通道，将视觉信息传递到大脑视觉中心。(克莱兰等，1971)。 Morphological features and the distribution of X/beta, Y/alpha ganglion cells are discussed below.
8.定向选择神经节细胞
计算移动物体或场景的运动方向是脊椎动物视网膜执行的最复杂的信息处理任务。定向选择性视网膜神经节细胞对偏好方向的刺激有反应，对相反方向或无效方向的刺激有抑制作用。首选方向与物体的性质无关，物体的性质可以是明亮的或黑暗的，可以是简单的物体如小光点，也可以是复杂的物体如漂移光栅(Barlow and Hill, 1963)。然而，由于中心包围抑制，像其他神经节细胞一样，定向选择性细胞对小斑点反应最好。除了偏好运动方向外，这些细胞还有偏好运动速度，一些细胞喜欢缓慢运动，而另一些细胞则喜欢快速运动。当用固定的点映射时，它们通常表现出真正的开-关感受野中心，尽管并非所有具有开-关中心的细胞都是定向选择性的。较少遇到的类型是用静止点映射时的ON-center (Barlow et al, 1964)或OFF-center (Jensen and deVoe, 1983)。许多脊椎动物的视网膜都有这种反应，包括鸟类(Maturana和Frenc, 1963;霍尔顿，1977)，爬行动物(詹森和德沃，1983;基蒂拉和格兰达，1994年; Ammermuller et al., 1995), some mammals (Barlow and Hill, 1963; Michael, 1968), fish (Cronley-Dillon, 1964; Jacobson and Gaze, 1964) and amphibians (Werblin, 1970), but is rather rare in cat (Cleland and Levick, 1974b) or primate retinas (de Monesterio and Gouras, 1975)
图12所示。方向选择性神经节细胞对不同运动方向物体的反应(Barlow et al, 1964)
在图12中，小光点从罗盘的不同点移动到ON-OFF型兔定向选择神经节细胞的场中。当光斑从底部向上移动时，就会发生强烈的尖刺放电。当斑点从顶部往下移动时，没有响应发生。
9.建模方向选择性
在定向选择性中发现的信号提取的惊人壮举，由为数不多的视网膜神经元完成，激发了对该系统建模的持续兴趣。这样的尝试通常都以失败告终(He and Masland, 1997)，但这里有一些假设和一些方法。1)一般认为视网膜中间神经元本身并没有方向选择性(Werblin, 1970)，可能在海龟视网膜中除外(Criswell,1987;Ammermuller等人，1995年;Borg-Graham, 1997)。2)对于暗点和亮点，模型必须给出相同的首选方向。最初，人们认为定向选择细胞的对比不变性是由于常见的ON-OFF型生理学(Dowling, 1970)和ON和OFF通路信号之间的相互作用。on型和off型定向选择细胞具有对比度不变性的发现表明情况并非如此。在ON成分的药理阻断下定向选择性反应的持久性也提示ON和OFF双极通路的合作可能不需要。然而，在ON-OFF细胞中，这两种途径产生相同的首选方向(Kittila和Massey, 1995)。 3) There is evidence of preferred direction facilitation (Grzywacz and Amthor, 1993) as well as null direction inhibition. 4) There is little evidence that directionally selective ganglion cells themselves exhibit morphological polarization (Jensen and deVoe, 1983; Amthor et al, 1989b; Yang and Masland, 1992; 1994).
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| 图13所示。兔视网膜ON-OFF定向选择性神经节细胞(Amthor等，1989b | 图14所示。兔视网膜定向选择神经节细胞ON (Amthor et al, 1989b) |
定向选择性神经节细胞，在微电极记录后染色，具有独特的树突形态，有许多明显闭合或接近闭合的环，呈现反相树突的外观(图13、14)。ON-OFF定向选择神经节细胞在内丛状层双层化(图13)，on型定向选择细胞单层化，靠近神经节细胞体(图14)。然而，这些形态学特征都暗示着零/首选轴的方向。
突触前中间神经元的某种形态极化是定向选择性模型的共同特征。1)具有轴突的固有神经元。最初，哺乳动物的水平细胞轴突被认为提供了视网膜的方向箭头(Michael, 1968)。由于ON和OFF通路尚未在信号处理的水平细胞水平上分离，因此可以解释对比度不变性。然而，两极细胞没有发现方向选择性(Werblin, 1970)。在鸽子中发现无分泌细胞与视网膜内轴突有关联(Mariani, 1982)。有了适当的连接性，这些可能是定向选择性的基础。不幸的是，这种细胞在大多数物种中并不常见。2)突触前无分泌细胞树突的功能极化。星爆无分泌细胞具有胆碱能和兴奋性(见链接)，并似乎主要在树突状顶端释放乙酰胆碱。 An excess innervation by such amacrine cells on one side of the directionally selective cell might result in preferred direction excitation. Ablation of these cells with lasers, or pharmacological blockade of acetylcholine have failed to abolish directional selectivity, though (He and Masland, 1997).
10.定向选择性药理学
有些药理学剂取消或部分取消定向选择性。其中最经典的是一种叫苦罗毒素的惊厥药和抑制性神经递质受体阻滞剂γ-氨基丁酸(GABA)。两个伽马氨基丁酸一个和GABAC型受体，后者在视网膜中非常常见，被苦葛毒素阻断。
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| 图15所示。氨基丁酸拮抗剂苦葛毒素阻断ON定向选择神经节细胞的定向选择性。源自怀亚特和道(1976) | 图16所示。AMPA-kainate拮抗剂NBQX(10µM)阻断ON-OFF定向选择性神经节细胞的定向选择性 |
图15A显示了兔视网膜ON定向选择细胞的静态感受场特性。该细胞对向左下移动的斑点有反应(P)，但对右上移动的斑点没有反应(N，图15B)。无论运动方向如何，光条都不会产生任何反应。这表明一种特别强的周围拮抗作用抑制了对大刺激的反应。Picrotoxin既取消了定向选择性又取消了尺寸特异性。在这些实验中(Wyatt and Daw, 1976)士的宁，另一种惊厥剂和抑制神经递质甘氨酸的阻滞剂，没有这些影响吗．这表明氨基丁酸在定向选择性反应产生的神经回路中具有选择性的重要性。GABA的一个选择性拮抗剂SR95531阻断定向反应，表明这种特定的GABA受体亚型对该过程至关重要(Kittila和Masey, 1995)。
神经递质乙酰胆碱是定向选择神经节细胞的一种有效的兴奋剂(Ariel和Daw, 1982)。它由突触前胆碱能“星爆”无分泌细胞释放，并在刺激的开始和消除时提供兴奋。胆碱能输入的封锁(Cohen and Miller, 1995;Grzywacz等人，1997)，或烧蚀胆碱能无分泌细胞，降低但不消除定向选择性(He和Masland, 1997)。代谢性谷氨酸受体激动剂APB阻断ON- off型定向选择细胞中所有反应的ON部分(Cohen和Miller, 1995;Kittila和Massey, 1995)。然而，方向性响应的OFF分量仍然存在。门冬氨酸(n-甲基-d -天冬氨酸)受体激动剂不会阻断定向选择反应，这意味着定向选择神经节细胞含有非定向的兴奋性NMDA反应成分(Cohen and Miller, 1995)。有趣的是，安帕钾酸受体拮抗剂NBQX能有效地阻断ON- off和ON型细胞的定向选择性，使其对所有方向的运动产生强烈反应(图16)。因此，非nmda谷氨酸受体可能选择性地参与了定向选择机制，可能作为gaba能的中间神经元的兴奋性(双极性)输入(Cohen和Miller, 1995)。
11.颜色和光谱响应
神经节细胞对颜色刺激的反应有两种方式:颜色对抗反应和亮度反应。这种模式类似于水平细胞，出现在彩色和亮度类型。对色神经节细胞主要存在于行为上具有颜色辨别能力的脊椎动物中。金鱼是一种具有色觉的动物模型，为脊椎动物视网膜处理颜色的方式提供了大量信息。在这种动物中，人们第一次意识到，个体视锥细胞只表达三种基因组上可用的视锥光色素类型中的一种(通俗地说，红、绿或蓝视锥细胞，技术上讲，长、L、中、M或短、S波长类型)。这至少部分支持了托马斯·杨在19世纪提出的三色视觉理论。然而，神经视网膜并不能保持这个光谱三部曲的纯洁性。信号是加和减形成的
亮度和颜色的对手通道分别。颜色对抗是19世纪生理学家埃瓦尔德·赫林(1875)提出的一种颜色视觉理论。视网膜在处理光谱信息方面结合了杨和赫林的想法。
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图17金鱼视网膜神经节细胞的脉冲放电。半秒的刺激(白色)是不同的波长(左)。短波长(蓝色或绿色刺激细胞;长波长刺激(红色)抑制它。从MacNichol(1964)。 |
在图17中，用单色计将白光分解成光谱颜色，并在视网膜表面闪烁，同时记录神经节细胞放电。短波长光(400-560纳米，蓝色或绿色)激发细胞激发脉冲放电。长波长刺激(570- 700nm，红色)在呈现过程中抑制放电，但在偏移时激发放电。这是RG(红/绿)类型的一个经典颜色对抗模式(Wagner et al, 1960)。还有一种对称型，红色刺激使它兴奋，绿色刺激使它抑制。
在输入路径来自多个光谱锥类的单元中，不同锥输入的相对强度可以通过彩色背景进行修改(Wagner et al, 1960)。这被称为“选择性色彩适应”。“在图17的细胞中，红色背景降低了OFF抑制反应的强度，允许绿色ON兴奋反应在长波波长下被看到。”相反，绿色背景降低了ON响应的强度，允许红色OFF响应在短波波长下被看到。彩色背景对光谱特性的修改通常用于评估锥输入，即使在没有彩色对手信号的情况下也是如此。
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| 图18所示。选择性色适应条件下猫神经节细胞的光谱灵敏度。白色背景(正方形)，蓝色背景(蓝色圆圈)，红色背景(红色三角形)，绿色背景(绿色圆圈)。源自道和珀尔曼(1969) | 图19所示。蓝色开，红色关，白色背景记录的对手猫神经节细胞。(+/蓝色)ON激发的光谱灵敏度，(-/红色)OFF激发的光谱灵敏度。源自道和珀尔曼(1970) |
猫和除灵长类动物外的许多其他大型哺乳动物一样，通常被认为是色盲。目前的证据表明，猫可以区分蓝色和波长较长的颜色(Daw和Pearlman, 1970)，但它们的颜色敏光度远远低于灵长类动物(Loop et al, 1979)。猫视网膜神经节细胞以发光型细胞为主。图18提供了这种类型单元格的一个例子。光谱曲线的峰值总是在556 nm，这是猫的红色锥体的特征，无论尝试通过选择性的颜色适应将灵敏度转移到更长或更短的波长。在猫体内很少看到彩色对抗细胞。图19是一个细胞被蓝色刺激刺激而被红色刺激抑制的例子。在猫的视网膜中，这种细胞可能只占神经节细胞群的1%，所有细胞都具有蓝色的ON兴奋和红色的OFF抑制(Daw和Pearlman, 1970;克莱兰和莱维克，1974)。
12.颜色与感受野
颜色对抗神经节细胞可以有中心和周围，每个中心和周围都有独立的颜色对抗特性。金鱼视网膜中常见的一种是双对抗性神经节细胞。在这种类型中，感受野中心的每一种颜色机制都与周围相同颜色类型但相反意义的机制相对立。图20显示了红色OFF中心，红色ON包围，绿色ON中心，绿色OFF包围的金鱼神经节细胞的光谱特性。这种细胞被认为擅长于“同时色彩对比”:检测边界颜色变化的能力。
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| 图20。金鱼视网膜中红色OFF中心双对手色细胞。中心响应，黄色符号;环绕响应灰色符号;激发“+”;抑制,“-”。虚线为红、绿、蓝光色素吸收光谱，用于与感受野机制的灵敏度进行比较。后穴鸟(1968) | 图21。猫离心细胞周围感受野红、蓝锥信号的协同作用。红灰色符号，居中OFF响应;蓝黄圈，围绕ON响应。需要明亮的黄色光才能显示出蓝色的机械装置。在克罗克等人之后，1980年 |
颜色对抗并不是视网膜中处理视锥信号的唯一方式。图21是猫OFF-center神经节细胞包围机制中蓝色和红色锥信号协同叠加的例子。很明显，神经节细胞可能以多种方式组合锥信号。在夜行猫中，信号检测可能比颜色辨别更重要。添加来自不同锥机构的信号可以增加信号振幅。因此，多锥体类型至少可以发挥两个作用:区分颜色和增加光谱覆盖率。
13.灵长类动物视网膜的强直性和相位性神经节细胞。
灵长类动物视网膜神经节细胞分为两大类:如Gouras(1968)所述，“强直性”和“阶段性”。强韧细胞对光刺激有稳定的反应。感受野中心极小，在视网膜表面约15µm(约4’弧度，100 m距离约10 cm)。滋养细胞通常被称为“侏儒”，因为它们可能代表了Polyak(1941)描述的侏儒神经节细胞的记录，见下文)。它们在视网膜上的密度分布与解剖学上的侏儒细胞相当(Gouras, 1968)。微小的感受野中心与这些微小细胞的解剖尺寸很匹配。张力纤维的视神经传导速度较慢(~2米/秒，Gouras, 1969)。作为一个群体，这些细胞也经常被称为“细小细胞通路”或“P”细胞。这是因为张力纤维终止于丘脑外侧膝状核的细小细胞层。
“相性”反应起源于形态上较大的神经节细胞类型，视神经纤维传导速度快(~4米/秒，Gouras, 1969)。这种细胞的微电极染色显示它们是“阳伞”类型(Dacey和Lee, 1994)。ON型分枝低内丛状层(亚层)b)，而OFF型分枝在内丛状层(亚层)的高位一个)遵循ON和OFF中心细胞的经典分支模式(Nelson et al, 1978;达西和李，1994年)。相细胞通常被称为“巨细胞”或“m细胞”通路，因为它们的纤维终止于丘脑外侧膝关节状核的巨细胞层。在视网膜中央凹附近，相位性细胞的感受野比紧张性细胞大2-3倍，周围视网膜可能大10倍。
细小细胞通路的紧张性细胞对高对比度和细颗粒的刺激反应最好，而相位细胞对覆盖更大区域的对比度非常弱的刺激反应最好(Kaplan和Shapley, 1986)。
14.灵长类动物神经节细胞的颜色特性
滋养细胞以三种光谱类型出现:红中心细胞、绿中心细胞和蓝中心细胞。由小点构成的刺激所引起的光谱反应在每种情况下只与单一光谱类型的锥的作用一致。环绕响应也是光谱选择性的，仅由中心响应中没有的锥的光谱类型产生(De Monasterio和Gouras, 1975)。滋补细胞是频谱上的对手类型，但对手信号分布在不同的空间区域。
相位细胞在接受野的中心和对手环绕机制中协同结合红色和绿色锥信号。这些细胞是光度类型，通常不是颜色对立的，尽管在某些情况下，中心和周围光谱机制强度的不平衡会产生一些对立的特征(De Monasterio和Gouras, 1975)。
图22显示了一个典型的紧张性神经节细胞，它具有绿色的on -中心和红色的off -环绕反应。小绿点(0.02o，540 nm)激发细胞唤起一个持续放电。大红斑(640纳米，2o)抑制脉冲放电，但当红色刺激关闭时，就会产生兴奋。这是一个彩色对手接受场环绕机制。图23为三种不同的滋养细胞对小斑点的光谱灵敏度。光谱灵敏度不会因选择性色适应而改变(De Monasterio和Gouras, 1975)，这表明每个中心机制的行为就像是由单一光谱锥类驱动的。在图的顶部是一个蓝色敏感的补强细胞。光频轴上的650菲涅耳峰对应于450 nm左右的蓝敏锥峰。类似地，中间的面板(图23)显示了一个绿色的中心滋养细胞，而下面的面板是一个红色的中心滋养细胞。重要的是要认识到滋补细胞有OFF-和on -中心的种类。因此，这种同心颜色对手类细胞至少有6种不同的中心机制。然而，蓝色偏心型似乎特别罕见(De Monasterio和Gouras, 1975)。 Some surround mechanisms in tonic cells combine more than one cone mechanism. When the different color properties of surrounds are considered there are a total of 12 spectral categories for this class. Reid and Shapley (1992), however, find only one spectral class of cone in tonic cell surrounds.
相性神经节细胞的脉冲放电(图24)表现为对小点的初始瞬时放电，随后持续放电，而对大点的脉冲放电只有短暂的ON放电，因为大刺激诱导的延迟拮抗包围反应抑制了持续反应成分。大的红点从周围的感受野激发出特别活跃的OFF放电。细胞在光谱上是发光型的，兴奋中枢对所有波长的刺激都有反应。红色和绿色锥信号协同作用，产生灵长类相期神经节细胞的中心反应(图25)。红色背景灯将选择性地脱敏红色锥信号组件，显示中心响应的绿色锥组件，同样，蓝色背景灯选择性地脱敏绿色锥信号组件，显示中心响应的红色锥贡献。
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| 图26。猴视网膜非中心相性神经节细胞的细胞内记录。细胞对交替的明暗刺激反应强烈(a.)，但对颜色亮度匹配的交替的彩色刺激反应迟钝(b)和c .)。Dacey和Lee(1994)。 | 图27所示。猴子视网膜上的阳伞细胞染色图。这样的细胞产生阶段性的、发光型的反应。细胞宽度为210×270µm。在Dacey和Lee(1994)之后。 |
从离体猴视网膜相期神经节细胞的细胞内记录(图26)证实，这些反应起源于“阳伞”型神经节细胞(图27)。相位，阳伞反应在色度上是一种光度型。强烈的反应是由交替的明亮和黑暗时期引起的(图26a)，但不能通过交替的蓝色和黄色(图26b)，或品红色和绿色(图26c)亮度平衡。相位细胞能感知亮度的变化，但不能感知颜色的变化(Dacey和Lee, 1994)。
灵长类动物视网膜中也有颜色对立神经节细胞，有颜色对立中心，但没有环绕(第2类:颜色对立，非同心圆，De Monasterio and Gouras, 1975)。蓝黄和红绿两种对手类型都有这种情况。感受野相当大，类似于相位细胞。相反的光谱机制在这个大的接受场中心完全重叠(De Monasterio和Gouras, 1975)。未发现拮抗环绕机制。Dacey和Lee(1994)记录并染色了其中一种类型的候选细胞，即蓝黄色的对手细胞。形态学上是一个小的双层神经节细胞。
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图28。猴子视网膜上的蓝开黄关彩色神经节细胞。一个。蓝色和深色交替刺激会引起ON反应。b．黄色和深色交替刺激引起OFF反应。c．蓝色和黄色在亮度上的交替搭配会引起蓝色开、黄色关的反应。d, e, f。小双层神经节细胞的形态表现，从中记录蓝色敏感反应。达西和李(1994) |
与相相细胞(图26)不同的是，这种受蓝色刺激的细胞能够对颜色的变化做出反应，被从黄色到蓝色等亮度刺激的变化所激发(图28c)。作为一个双层类型，它显然不是一个小神经节细胞。Dacey和Lee合理地论证了细胞接收OFF型红色和绿色双极细胞输入到它的外层OFF层树突状树，接收on型蓝色双极细胞输入到它的内部on层树突状树。Dacey和Lee还描述了一种小的外围单层神经节细胞，它对红绿色的变化有反应，但对品红绿色的变化没有反应，而品红绿色的变化是为了刺激对蓝色敏感的神经节细胞。微电极染色技术尚未对中心凹和副中心凹小细胞进行标记。
15.视网膜神经节细胞中的杆状信号
除了有关颜色的信息外，神经节细胞还向大脑传递来自视杆细胞的单色、无颜色的信号。视杆在极低的光线水平下检测视觉刺激，包括视觉阈值。它们的真实敏感度很少在典型的城市环境中得到测试，但想象一下没有路灯的无月农村夜晚。形状和形式是模糊的，无色的，慢慢地被感知。这是杆视觉。这样的视觉环境通常被称为“scotopic”，相比之下，更明亮的“photopic”环境，形状、颜色和运动都很容易被看到。在光环境中，视锥是活跃的。令人惊讶的是，单个的神经节细胞可以传递这两种信息，这是一种特征迥异的信号的多路复用，尽管只有在“介观”视觉环境下，在中等程度的环境照明下，这两种信号才可能同时出现。
在猫视网膜的主要X型和Y型神经节细胞(β和α形态类型)中发现杆状和锥状信号混合。(Enroth-Cugell et al, 1977)，并且这种信号总是被发现与锥信号的中心机制具有相同的极性。杆状和锥状信号在灵长类巨细胞通路的相位型神经节细胞中明显混合(Wiesel和Hubel, 1966;Gouras, 1967)。细小细胞通路的滋养细胞是否含有明显的杆状输入仍有争议。最近的研究表明，这种输入要么很弱，要么没有(Lee et al, 1997)，在蓝色中心的细胞中可能完全没有。m细胞/巨细胞通路似乎是在昏暗光照条件下将视觉信息传输到灵长类动物大脑的主要通道(Purpura et al, 1988)。然而，这一点仍然存在争议(Merigan and Maunsell, 1993)。在金鱼的视网膜中，只有红色锥体主导中心机制的神经节细胞含有杆状信号(Raynauld, 1972)。然而，在灵长类动物中还没有这种选择性锥体关联的报道(Wiesel and Hubel, 1966)。
16.杆信号被延迟
杆状信号比锥状信号发展得慢。晚上开车或户外运动的反应时间会变慢。这是因为杆状信号的特征是缓慢的，正是这个光感受器系统在夜间或昏暗的照明下活跃。
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| 图29。在暗色和明亮的背景条件下，灵长类on -中心神经节细胞对偏向棒状蓝色(419 nm)和偏向锥状红色(610 nm)刺激的阈值和近阈值反应。细胞外记录，来自Gouras (1967) | 图30。猫神经节细胞对视锥红(647 nm)和视杆蓝(441 nm)闪烁刺激的近阈值胞内反应。源自Nelson等人(1993) |
在图29中，灵长类动物on中心视网膜神经节细胞的细胞外尖刺由两个具有不同延迟的不同簇组成。在黄色背景下，无论波长或刺激亮度如何，对于短暂的闪光，只会产生短暂的延迟峰值。这些是锥信号。在黑暗适应条件和阈值刺激下，只有长潜伏期峰值出现。这些是杆状信号。在黑暗适应和稍亮的红色刺激下，开始刺激视锥细胞，可以看到由短潜伏期锥组件(箭头)和长潜伏期杆组件组成的混合反应。在图30中可以看到猫偏离中心神经节细胞的细胞内记录的杆状和锥状反应。对闪烁的红色(647 nm)刺激的反应主要来自红色视锥，而对闪烁的蓝色(441 nm)刺激的反应仅来自视杆。响应的叠加使得杆和锥信号与每个闪烁周期的时间比较容易。与红色刺激引起的锥ON超极化相比，蓝色刺激引起的棒ON超极化明显延迟。 The different delay is also apparent with the excitatory impulses evoked at the offset phase of each cycle.
在不同亮度的蓝光刺激引起的一系列闪烁响应中，相位延迟随着亮度的增加而缩短。这反映了神经节细胞信号从杆状激活到锥状激活的转变。在图31中，闪烁响应的左列为圆锥主导的闪烁，而右列为微弱刺激杆主导的闪烁。这个OFF α神经节细胞的on -抑制延迟的变化在两列比较中很明显。事实上，在右侧，棒的闪烁反应是如此的缓慢，以至于在当前的on刺激周期的正中间出现了前一个闪烁周期的兴奋性OFF反应。反应与刺激相矛盾，这是一个认知与现实可能不一致的例子。叠加的水平细胞反应在这个亮度系列中表现相似，尽管总体上它的反应比神经节细胞稍慢。昏暗刺激下全无分泌细胞的闪烁周期也显示出来。许多all - amacrines缺乏显著的锥体系统信号，因此只能观察到非常缓慢的杆闪烁。与神经节细胞或水平细胞中看到的明亮光锥反应相比，这种AII细胞的杆状反应延迟65-70毫秒。
在这种闪烁与刺激强度序列中，通常有一个最小振幅。这是因为在杆信号和锥信号都存在的亮度水平下，它们彼此相差太远，以至于相互抵消。在4.33水平单元格轨迹中可以看到一个例子(图31)。在较暗和较亮的刺激下，闪烁振幅实际上更大。off - α神经节细胞在这个刺激亮度附近似乎也有最小的闪烁，如果不是没有的话。这种反直觉的效果可以被主观感知。某些闪烁刺激在亮或暗的情况下可以被看到，但在中等强度的情况下则不能(MacLeod, 1972)。
视杆系统延迟发生在视网膜专门的视杆回路中。视网膜已经发育出一组神经元和突触，特别适合在昏暗的光线条件下处理视觉信号。这些可能包括杆状细胞和双极细胞之间的特殊突触，以及杆状无分泌细胞的特殊集合。这些细胞被调整到较长的棒材整合时间。
在图32中，龟神经节细胞脉冲是由电流直接注入到杆状细胞和锥状细胞本身而引起的。测量下层神经节细胞第一次脉冲放电发生的延迟时间。该技术将电路延迟与光感受器转导装置中的延迟分离开来。当电刺激红色视锥细胞时，OFF放电潜伏期(光感受器停止注入超极化电流到第一次神经节细胞脉冲之间的时间)约为100毫秒，但当电刺激视杆细胞时，该潜伏期较长(150毫秒)。有趣的是，红锥刺激引起的ON放电(从超极化电流开始到第一个尖峰的时间)也较慢(170毫秒)，这表明ON锥信息的传递途径也较慢，可能通过这种锥双极细胞中的代谢谷氨酸途径。
17.视网膜神经节细胞对光量子的检测
视网膜神经节细胞没有检测暗淡刺激的真正阈值(Barlow et al, 1971)。当许多反应的平均值，可以看到信号的光刺激，如期望的暗淡，这包括刺激非常暗淡，只有少数物理量子光传递到眼睛表面的角膜。当然，在完全黑暗的环境下，视网膜神经节细胞仍然表现出一个持续的但可变的自发放电速率，正是在这种背景噪声下，定量反应必须被检测到。
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| 图33。刺激后时间直方图(PSTH)显示的是猫的ON-center神经节细胞对非常微弱的刺激的反应，在10毫秒的闪光中只向角膜传递5量子光。“计数门”是一个200毫秒长的时间间隔，在这个时间间隔内，脉冲响应被计数，无论是在黑暗中还是在微弱的闪光之后。摘自Barlow et al (1971) |
刺激后时间直方图(PHST)是指在多次重复刺激的情况下，在一段时间内产生的神经突的平均数量。它是检测小信号的有用工具。如图33所示，一个短暂、微弱的刺激，每次闪光平均只向角膜传递5个量子。由于光学损耗，这些量子中可能只有一个被有效地吸收在一根杆子上，并被转导到神经活动中。即便如此，平均而言，平均发射速率还是会出现大幅爆发。通过对这些数据的分析，Barlow等人(1971)得出的结论是，一次量子吸收会触发2-3个额外的神经节细胞神经脉冲。在昏暗光照条件下相邻细胞放电模式的交叉相关与这一估计一致，并表明单个量子吸收放电概率增加的时间过程可能持续约50毫秒或更长时间，并且多个相邻神经节细胞检测到该事件(Mastronarde, 1983b)。
由于自发背景放电的波动，单个量子事件可能不容易在单个细胞中检测到。然而，在放电模式中，细胞感受野内的3-4个量子吸收很容易被注意到。
18.视杆视觉的感受野改变
在视网膜神经节细胞中，独立的杆状和锥状通路汇聚。人们可能会认为，在黑暗适应过程中，当神经节细胞的输入信号从锥相关的通路转移到杆相关的通路时，神经节细胞的感受野特性可能会改变。事实上，这些变化相当微妙，需要用生理刺激和药理学工具仔细研究。感受野中心机制的大小经常增大。周围感受野的反应通常不那么强烈。光反应的药理学变化了。当视网膜适应昏暗的光线条件时，驱动神经节细胞的主要视网膜回路模式发生了变化。
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| 图34。在黑暗适应过程中，神经节细胞感受野中心增大。应对措施更加持久。这些剖面是来自OFF-center感受野不同位置的小点响应振幅。在中观(中等强度)背景上记录的开放符号(红色)。在全暗适应状态下记录的闭合符号(蓝色)。刺激后时间直方图显示的点(箭头)。重复刺激在500毫秒内为OFF(黑色条，最先显示)，然后在500毫秒内为ON(黄色条，最后显示)。在Peichl和Wässle之后，1983年 |
猫OFF型神经节细胞中心在适应光和暗的过程中大小的变化如图34所示，其中小斑点探针的响应放电率被映射到感受野中心。在中等光适应条件下(中视，红色)，观察到狭窄的峰值轮廓，表示局部的感受野中心。随着深色的适应，轮廓随着中心变得更大和更分散而展开(暗褐色，蓝色)。随着中心大小的变化，响应波形也发生了变化。在介观条件下，OFF激发是活跃的、短暂的、潜伏期短的。在闪光点条件下，会发生更持久、更长的响应延迟(类似于上面描述的延迟)。在兔视网膜中(DeVries和Baylor, 1997)，在光适应过程中，黑暗适应的神经节细胞中心机制收缩了30%(平均12%)。
在黑暗适应过程中，周围环境强度减弱。在图35中，一个OFF-center的兔视网膜神经节细胞在黑暗中被观察了很长一段时间。经过一个短暂的间隔(10分钟)后，一个大的点刺激会引起环绕机构的弱ON放电和中心机构的强OFF放电。环形刺激，对环绕机制更有选择性，从环绕激发一个强的ON放电和相对弱的OFF放电从中心(红色)。经过长达30分钟的黑暗适应后，ON环绕放电从任一刺激(蓝色)引起的反应中消失。
环绕反应的丧失可通过药物干预逆转(图35)。将循环AMP类似物(CPT-cAMP)引入该暗适应神经节细胞的灌注介质中，可恢复环绕反应(品红色)。在进一步的实验中(Jensen, 1991)，发现马钱子碱，一种抑抑性神经递质甘氨酸的拮抗剂，也能恢复对黑暗适应神经节细胞的周围反应。在黑暗适应视网膜中，周围反应似乎被激活的甘氨酸能电路积极抑制，可能来自杆状支配的无分泌细胞。这种甘氨酸能无分泌蛋白的释放似乎受到细胞内信使cAMP的调节。
在黑暗适应过程中，神经节细胞中心机制的药理学敏感性也发生变化，特别是猫视网膜的off中心细胞。这些反应对代谢性谷氨酸受体(通常与ON型双极细胞相关)和抑制性神经递质甘氨酸受体的选择性制剂变得敏感。这种灵敏度在光适应状态下是看不到的。
猫Y型神经节细胞的OFF放电在光适应状态下不受代谢性谷氨酸激动剂APB的影响(图36)，这是一个预期的结果，因为锥信号(可能还有介观杆信号)主要通过OFF锥双极细胞传递到此类细胞。它们在突触传递中利用了离子化谷氨酸受体(kainate或AMPA)，而这些受体不受APB的影响。APB在暗适应状态下能有效阻断ON抑制。棒状双极是ON型双极，对APB敏感。因此，这一结果可能意味着在黑暗适应过程中，ON型杆状双极细胞是将视觉信号从杆状细胞传递到OFF-center神经节细胞的主要信号通路。棒状双极细胞不直接接触OFF-center神经节细胞，而是通过抑制性的无分泌细胞，如甘氨酸能的ai无分泌细胞。与此暗色适应信号通路一致，士的宁在OFF-center X型神经节细胞中阻断ON抑制(图37)，但仅在暗色适应状态下。在光适应和暗适应状态下，on中心细胞的光响应均被APB有效阻断。
APB可能不能有效地阻断杆信号所有神经节细胞类型。DeVries和Baylor(1995)在兔视网膜中发现，APB消除了“活跃”神经节细胞中的杆状反应，但“定向选择性”或“迟缓”神经节细胞类型的杆状反应却没有。在这些神经节细胞中无法被阻断的杆状信号可能通过杆状锥光感受器间隙连接进入抗apb的OFF锥双极通路。
19.神经节细胞场的空间分布。
神经节细胞将视觉信息传递给大脑，这是由代表空间中不同点的多个细胞发出的单个信号的一致。因此，关于视觉物体的信息通过许多神经节细胞的并行途径共享。视网膜表面神经节细胞的排列在空间上不是随机的。每种细胞类型以有序的镶嵌方式分布。在每个镶嵌细胞中，细胞往往是间隔的，这样就不会占据相邻细胞的领地(w_sle et al.， 1981a)。“最近邻距离”的特点是大于预期的随机分布。然而，不同类型的细胞可能间隔很近。不同细胞类型的镶嵌被认为是独立的。花叶内细胞的接受区和树突状区部分重叠。
相邻的ON-和off -中心α细胞以特有的方式在空间中定位自己(图38)。在ON-center细胞的镶嵌中，相邻的细胞不会彼此靠近，保持“手臂长度”的间距，接近到与相邻ON细胞的远端树突“握手”，但很少更接近。离中心细胞之间也有类似的间距。ON和OFF中心细胞似乎对彼此的存在漠不关心，并可能接近而没有一个排斥区。这些细胞类型被认为占据独立的晶格(Wässle et al, 1981a)。ON和OFF Y细胞被认为说明了晶格内部和晶格之间的一般关系。
感受野和树突野的间距相似。多电极阵列允许同时记录视网膜斑块上所有神经节细胞的光反应，表征触发特征，并绘制感受野(DeVries和Baylor, 1997)。这些研究表明，具有共同触发特征的神经节细胞类型的感受野仅在边缘处相互接近。当空间剖面与二维高斯函数拟合时，感受野中心通常相距2个高斯半径。在这种排列中，所有特定类型细胞的灵敏度总和形成了一个平坦的感觉表面(Devries和Baylor, 1997)。
20.神经节细胞镶嵌和空间分辨率
根据奈奎斯特极限，神经节细胞感受野中心的格间距可能限制某些形式的视力。(Wässle和Boycott, 1991, DeVries和Baylor, 1997)。为了明确地定义一个周期模式的空间纹理，光栅或空间正弦波，至少需要2个细胞探测器，间隔足够近，如果一个在重复模式的亮度峰值，另一个在低谷。如果在两个最接近的单元之间的空间中出现多个波峰和波谷，信号当然会在两个单元中被检测到，但不能明确地与任何单一的空间周期性相关联。事实上，高空间频率模式可能产生与低频模式(波峰和波谷的宽间距)相似的激励模式。这被称为空间混叠。DeVries和Baylor(1997)认为，神经节细胞感受野内的空间整合就像一个空间低通滤波器，可以衰减来自非常高空间频率的信号，防止被检测到，这样就不会出现这种模糊性。
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| 图40。神经节细胞镶嵌的空间分辨率。一个。感受野中心被发现大约间隔一个高斯半径(希腊)。假设接受野在表面呈六边形排列，可得到奈奎斯特频率极限。B。感受野内的空间整合减弱了高空间频率并限制了混叠。1997年，在DeVries和Baylor之后 |
神经节细胞的空间分辨率和感受野中心的间距似乎大致相等(Wässle和Boycott, 1991, DeVries和Baylor, 1997)。鉴于这种观察到的关系，神经节细胞感受野的空间低通滤波作用似乎会使奈奎斯特极限或以上的周期模式衰减约5倍或更多(图40b)，从而降低了检测潜在混淆较高空间频率与潜在混叠的可能性。通常来说，分辨有规律的重复空间模式(如空间正弦波)的能力是空间分辨率的一个很好的代理，因为所有的空间模式都可以用傅里叶方式用正交空间正弦波的和表示。
关于神经节细胞间距和视觉系统空间性能的争论受到几个警告的限制。beplay体育公司首先，视觉空间被许多细胞马赛克覆盖。一个人必须仔细考虑哪一个马赛克可能是手头任务的限制，或者是否有一个马赛克需要限制。其次，正如前面所讨论的，神经节细胞可以检测到比视网膜细胞镶嵌间距细得多的刺激运动，如果不是精确定位的话(Shapley和Victor, 1986)。这被称为视觉超敏(Westhiemer,1979)。最后，我们可以很好地回顾，老式的视频摄像机在没有任何离散检测器镶嵌的情况下实现了高空间分辨率。“Newvicon”管采用单一光敏表面，由单一电子束扫描。空间分辨率非常好。如果向视觉系统beplay体育公司提供图像运动速度的数据，即使是单个单元在原则上也可以获得不受奈奎斯特镶嵌限制的空间分辨率。
21.相邻神经节细胞的相关放电
神经节细胞场在视觉空间部分重叠。此外，神经节细胞共享一个重叠的神经基质，由视网膜中间神经元和回路组成。来自个体无侧分泌细胞和双极细胞的同步化学突触信号分布在多个神经节细胞上。这些信号可能通过电连接的相互连接在这些突触前元件之间传播。最后，神经节细胞本身通过电连接相互交流。因此，尽管神经节细胞急切地在空间解剖学意义上占据着自己的地盘，但它们传递的生理信号往往来自共同的来源，导致相邻细胞之间高度相关的放电模式。
这种相互关联的放电模式可能是重要的中央，信号集中在大脑中心的普通神经元。同时被激活的突触往往会相互加强。这种突触通常被称为“合边”，被认为是通过钙离子进入同时活跃的突触而增强的。钙通过含有谷氨酸NMDA受体的突触进入。这种生理效应被称为长期增强(LTP)，即突触电流随着重复刺激而变大。
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| 图41。猫视网膜中同时记录的相邻Y细胞放电模式的相关性。当细胞A发射脉冲时，根据时间点(0 msec)为细胞B生成发射速率直方图。图案是在稳定的介观背景下自发活动产生的。Mastronarde之后,1983年 |
交叉相关是由同时记录2个神经节细胞的脉冲序列产生的。来自第一个单元格的脉冲设置为零时间，第二个单元格的脉冲发射速率直方图在此时间前后生成。直方图为第一个单元触发的每个脉冲累积。当两个相邻的ON-center细胞如此配对时，可以看到第二个ON-center细胞的放电速率有一个大的中央峰值(图41，左侧红色)。当记录到2个OFF细胞时，可以看到类似的模式(图41，右侧蓝色)。在这两种情况下，发射速率的增加都表示如果一个细胞发射，另一个细胞也会发射的可能性增加。两个细胞的脉冲产生不是独立的。这些细胞共享共同的兴奋输入源，并可能同时被兴奋。零时间轴是对称的。这与细胞共享一个或多个共同兴奋输入的想法是一致的，其中任何一个都可能首先作出反应。
当同时记录OFF cell和ON cell时，情况就不同了。在第二细胞的发射速率中有一个大的中央波谷(图14中心，洋红色)。当一个细胞发射尖刺时，另一个细胞就会被抑制，不管发射的是ON细胞还是OFF细胞。两个细胞似乎都有共同的自发活动输入，一个是抑制性的，而另一个是兴奋性的。
关于时间零轴的对称性表明，实际上需要两个对称的输入:一个抑制ON细胞而刺激OFF细胞，另一个刺激ON细胞而抑制OFF细胞。生理上的ON和OFF神经节细胞镶嵌不是独立的。找到了相互输入。然而，这种输入只发生在有重叠或部分重叠感受野的细胞中，成对的ON或成对的OFF细胞也是如此(Mastronarde, 1983a)。
在插图中(图41)，事件导致改变的发射概率持续10毫秒或更短。这些被描述为来自自发的主动输入，在适度光适应的制剂中观察得最好(Mastronarde, 1983a)。随着背景逐渐变暗，观察到其他持续时间较长的交叉相关(50 msec或更长)。这些与棒的量子探测有关(Mastronarde 1983b)。最后，还观察到较短持续时间的事件，似乎与具有相同中心响应极性的相邻细胞之间的直接电互连有关(Matronarde, 1983c)。似乎有多种不同时间持续时间的机制导致邻近细胞之间的同步放电。
在不同时间持续时间导致相邻细胞间同步放电的多种机制中，甚至一些相邻神经节细胞间持续时间较长的交叉相关也似乎是由电连接介导的。
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| 图42。化学和长时间尺度的电相互作用都有助于视网膜神经节细胞之间的相互关联。用蝾螈体内多电极阵列的记录产生的交叉相关，用标准差W(插入)的高斯拟合，根据相关的时间尺度(W)和镉敏感性进行分类。源自Brivanlou等人(1998) |
在蝾螈神经节细胞之间发现了三种不同持续时间的交叉相关模式:窄(0-1 msec)、中(10-50 msec)和宽(50-100 msec)。广相关性被含有氯化镉的介质所阻断，而窄相关性和中相关性则没有(图42)。氯化镉阻断了钙依赖的突触传递，使得窄时间和中时间相关性很可能都是通过电连接等其他方式介导的。神经节细胞之间的直接电连接可能导致狭窄的相关性，类似于猫的视网膜，而中等相关性可能是由无分泌细胞和神经节细胞之间的电耦合造成的。通过无分泌层的慢电位波可能通过这种机制刺激多个神经节细胞。镉敏感的广泛相关性似乎至少部分是由光感受器光子噪声造成的(Brivanlou等人，1998年)，就像猫一样。
在前两项研究中，只使用了时不变的背景刺激。当使用局部闪烁刺激时，进一步的相互关联模式出现。振荡放电模式在细胞对连续刺激的反应中被夹带。
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| 图43。当刺激覆盖神经节细胞之间的区域时，振荡模式就会被夹带。Re1和Re2表示两个on型视网膜神经节细胞，感受野间隔6度。自相关函数(黑色)和交叉相关函数(蓝色)显示了猫视网膜中空间分离的(左)和空间相邻的(右)刺激。源自Neuenschwander和Singer (1996) |
当受到局部明亮刺激时，神经节细胞形成高频(~100 Hz)振荡放电模式。这可以在自相关函数中看到(黑色，图43)。这些函数表明，第二次神经节细胞脉冲的概率以周期性的方式依赖于同一细胞中前一次脉冲的触发。如果刺激在空间上是分开的(图43左)，两个细胞的振荡放电模式是独立的。然而，如果刺激覆盖了两个细胞之间的区域，每个细胞中的振荡模式就会相互夹带。这可以从对该刺激放电模式的两个细胞的振荡相互关函数中看到(右，图43)。这是一个长程效应。两个神经节细胞不需要有重叠的感受野。这是一个较长的距离现象比报道的其他交叉相关模式的神经节细胞放电。它可能涉及神经节或无分泌细胞之间的间隙连接(Neuenschwander和Singer, 1996)。
22.神经递质受体和突触电流。
神经节细胞很小，是处理信息的神经机器。他们提取视觉世界的特征，将它们编码成频率调制的脉冲序列，然后将它们沿视神经轴突发送到不同的视觉大脑中心。这个过程的第一步是无分泌和双极性细胞神经递质结合到嵌入神经节细胞树突膜的特殊受体蛋白上。这些受体分子集中在与无分泌细胞和双极细胞的突触部位。一旦神经递质被结合，离子选择通道，一种亚突触膜上的微孔，就会打开。带电离子在电化学梯度的驱动下，迅速通过这些通道。因此，电流流入细胞改变膜电位。这些突触电流，通过树突结构和其他潜在的敏感离子通道的复杂相互作用(Fohlmeister和Miller, 1997)，改变神经节细胞放电速率，并向大脑传递视觉信号。
视网膜神经递质受体有8个突触离子通道。这样的受体被称为“电离性”。谷氨酸是最常见的兴奋性神经递质，激活三个不同的通道:AMPA型通道、kainate型通道和NMDA型通道。乙酰胆碱是一种进一步的兴奋性神经递质，活跃于尼古丁受体。兴奋性受体与通道的选择，正电荷离子物种，一价或二价阳离子。当它们打开时，正电荷可以进入神经元，去极化并刺激脉冲放电。氨基丁酸和甘氨酸是抑制性嗜离子神经递质。GABA激活两种不同的向离子受体类型:双核碱敏感的GABAA受体和双核碱不敏感的GABAC受体。双苏碱是一种惊厥药，也是一种常见的GABA抑制作用阻滞剂。氨基丁酸和甘氨酸对带负电荷的氯阴离子有选择性地打开通道，使神经元超极化并抑制脉冲放电。 In teleost fish retinas a further inhibitory chloride selective channel present in bipolar cells has been found activated by glutamate. All these ionotropic receptors are heteropolymers composed typically of 5 subunits. There are multiple alleles of these subunits allowing for considerable heterogeneity in receptor composition and details of function.
视网膜神经节细胞对所有常见的兴奋性或抑制性视网膜神经递质都有反应。当神经递质被应用于浸泡神经节细胞的溶液时，膜电流被诱导。AMPA、kainate(图44)或NMDA在ON和OFF型猫β细胞中都能引起兴奋性电流(Cohen et al, 1994)。NMDA电流是典型的“条件”类型，仅在细胞首先被其他兴奋性神经递质去极化或细胞外镁缺失时占主导地位(图45)。细胞外乙酰胆碱也刺激视网膜神经节细胞(Masland and Ames, 1976;Lipton等，1987;Cohen et al, 1994)。
应用浴，抑制性视网膜神经递质GABA和甘氨酸在神经节细胞中强烈激发抑制性电流。猫β细胞中的GABA受体属于“A”型。这些反应可以在很大程度上被GABA拮抗剂双丘碱阻断。马钱子碱能有效阻断甘氨酸诱发的电流(Cohen et al, 1994)。
神经节细胞膜似乎被广泛调整，以接收来自许多神经递质系统的信号。它们不是神经递质选择性的，而是通过选择性的突触连接来限制来自无分泌细胞和双极细胞的信息输入。因此，研究由自然光刺激引起的反应的性质，以确定视网膜内网状层中哪些可用的递质系统被实际利用是很重要的。在细胞外脉冲记录中，代谢性谷氨酸受体被证明对猫α和β神经节细胞的ON中心电路很重要，而这些受体和甘氨酸受体被发现对OFF α和β细胞很重要(Müller等，1988)。为了确定这些系统是否直接作用于神经节细胞本身，有必要测量细胞内神经节细胞记录的光诱发电导变化。
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| 图46。on中心猫β神经节细胞的光诱发突触电压特性。A)狭缝刺激覆盖接受野的中心(内圆)和部分周围(外圆)。B)去极化，当神经节细胞被外部电流超极化时，兴奋反应变得更大，更持久。c .)光响应的反转电位随着时间的推移逐渐变负，但总是超过暗电位。继弗利德和纳尔逊(1994)之后 |
ON-center神经节细胞的中央照明使细胞膜去极化。大部分正常的内部负静息电位都丢失了。这个动作会刺激神经冲动活动。在接近零毫伏的反转电位下，膜电导增加，典型的开放离子通道可选择性地渗透到阳离子。当细胞被外部电流超极化时，这种突触机制导致光反应振幅增加。这幅图与可渗透到钠离子、钾离子和钙离子的嗜离子谷氨酸受体的激活相一致(Belgum等人，1982年，Freed和Nelson, 1994年)。在猫on - β神经节细胞中(图46)，逆转电位随着反应时间的推移而向负值转移。这似乎是由于具有负逆转电位的抑制性突触电流的延迟激活所致。这种抑制部分来自于周围的感受野，但也可能是中枢机制所固有的。一个简单的电路包括来自窄场双极细胞的兴奋性离子化谷氨酸冲击，以及来自宽场双极细胞的更持久的gaba能和/或甘氨酸能输入，用于模拟这样的结果。 ON-center ganglion cells may receive tonic inhibitory input in the dark as well (Belgum et al, 1982).
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| 图47。偏心性泥拨鼠神经节细胞诱发突触电压的特性。一)当细胞被外部电流去极化时，超极化抑制反应变得更大。B)光响应的反转发生在比暗电位更负的电压下。源自Belgum等人(1982) |
非中心神经节细胞的中心照明使细胞膜超极化。正常情况下，细胞内的负电位在幅度上增加。这个动作减少了神经冲动活动，使细胞变得安静。同时，膜电导增加，反转电位比静息电位更负。这是典型的可选择性地渗透到氯阴离子的通道的开口。(Belgum et al, 1982)。一个简单的电路涉及窄场伽马氨基丁酸或甘氨酸释放无分泌细胞，这些细胞本身被光激发，用来模拟OFF中心反应。
ON和OFF中心神经节细胞神经回路不对称。人们可能期望OFF-center细胞的活性在光下减弱，主要是因为OFF-center双极细胞失去了兴奋输入。然而，无分泌抑制似乎是这些细胞生理的关键。有证据表明双极细胞在刺激偏移处有兴奋性输入。在这个时间点，由兴奋性去极化突触输入驱动的动作电位爆发。这似乎是谷氨酸从OFF双极细胞释放到OFF中心神经节细胞的作用。这些细胞也可能有低水平的暗兴奋由OFF-center双极细胞输入引起(Belgum et al, 1982)。目前还没有证据表明突触机制涉及这些细胞的兴奋包围反应。
23.神经节细胞与生物钟有关。
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| Fig.48。黑视素神经节细胞通往大脑的路径示意图。该通路是通过视网膜下丘脑束(蓝色)到达视交叉上核(SCN)，然后到达垂体，调节褪黑激素的释放。这个电路驱动着昼夜节律振荡器。第二个通路是通过外侧膝状核到橄榄状前冠核OPN)和Edinger Westaphal核(EW)，以控制瞳孔光反射(浅蓝色)。Berson之后,2003 |
已知某些大视野、稀疏分支的神经节细胞类型投射到大脑中的下丘脑视交叉上核(SCN)(图49)。后一个核是哺乳动物的主要昼夜节律振荡器，本质上是生物钟，允许身体功能重置到当地时间。神经节细胞通过视网膜下丘脑束(RHT)将生物钟从眼睛转移到SCN(图48)。它们显然含有神经肽垂体腺苷酸环化酶激活多肽(PCAP)和谷氨酸。它们在内丛状层接受来自无分泌细胞和锥体双极细胞轴突的输入(Belenky, 2003)。现在已知这些神经节细胞在树突、近端轴突和细胞膜中含有一种感光色素——黑视素，因此具有内在的感光性。换句话说，它们不需要视杆细胞和视锥细胞的输入来激活它们对光;它们至少可以独立于光感受器的双极输入链(Foster等。1991;Berson, 2003)。 The responses of these melanopsin ganglion cells are slow sluggish depolarizations in contrast to the faster hyperpolarizing responses of rods and cones (Fig. 50). They are probably the equivalent ganglion cells to those described by Barlow and Levick as luminance units in 1969 and described by Pu in 1999 both in cat retina. The action spectrum of the melanopsin ganglion cells appears to be due to an opsin like pigment but it is most sensitive at 484 nm compared with rods at 500 nm and cones at 510 (green cones) and 359 nm (uv cones) in the mouse (Berson, 2003) (Fig. 50).
黑视素神经节细胞也被认为参与了瞳孔光反射，因为它们也通过橄榄状前盖核(OPN)投射到膝状外侧核，并投射到Edinger Westaphal核(EW)，以控制瞳孔光反射(图48，浅蓝色通道)。
图49。小鼠全视网膜黑视素神经节细胞的图示和照片。轴突用箭头表示。Berson之后,2003
最后更新:2007年4月10日。
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