海尔格科尔布
人类视网膜中有三种基本类型的胶质细胞:穆勒细胞、星形胶质细胞和小胶质细胞。卡哈尔在一百多年前(1892年)就对视网膜进行了描述。
1.Muller细胞。
穆勒细胞是视网膜的主要胶质细胞。它们形成支撑结构，沿视网膜厚度放射状伸展，分别是视网膜在外膜和内膜的极限。完整地理解穆勒细胞的形状，最好是在高尔基染色后看到，最初由卡哈尔(1892)如下图所示。
Muller细胞体位于核内层，向外极限膜和内极限膜任意方向不规则地投射粗细突起。Muller细胞突起在核层的神经元细胞体和丛状层的神经突起包膜组之间穿插(图1)。事实上视网膜神经突起只允许直接接触，而不允许在突触处包膜Muller细胞突起。
单个祖细胞产生穆勒细胞和视网膜神经元(Turner和Cepko, 1987)，尽管明显分为两个阶段。生长在邻近色素上皮的神经上皮顶端边缘的早期期神经元产生由锥细胞、水平细胞和神经节细胞组成的初级神经元(图2，右)。第二阶段的细胞也产生于顶端边缘，产生穆勒细胞和杆状光感受器、双极细胞和无分泌细胞(Reichenbach和Robinson, 1995)(图2，左)。所有发育中的神经元和穆勒细胞都必须向内迁移到它们最终的位置，人们认为穆勒细胞突和干引导了大部分神经元的迁移，并指导了神经突的分化。
图2所示。Muller细胞与其他视网膜神经元之间关系的三维示意图
形成外极限膜的连接是在穆勒细胞和其他穆勒细胞和光感受器细胞之间，作为坚固的桥粒或束附着体。在某些物种中，间隙连接(允许小分子和离子通过的特殊膜联系和通道)或紧密连接是穆勒细胞连接的一部分(Miller和Dowling, 1970)，但在从未观察到染料偶联的哺乳动物物种中则不是这样(Robinson等人，1993;Reichenbach和Robinson, 1995)。面对色素上皮和视网膜下间隙的穆勒细胞表面被称为顶端绒毛的穆勒细胞膜的许多突出物扩大。另一方面，内限制膜是由穆勒细胞的锥形端脚形成的，但这里没有看到特化的连接。穆勒细胞也在视网膜内表面的大视网膜血管上形成端足。面对玻璃体的穆勒细胞膜表面被粘多糖物质覆盖，从而形成真正的基膜。
穆勒细胞含有糖原、线粒体和中间丝，对波形蛋白具有免疫反应性，对胶质纤维酸性蛋白(GFAP)具有一定的免疫反应性。后一种纤维通常位于视网膜穆勒细胞的内半部分及其尾足(图3，左)，但在视网膜外伤(如视网膜脱离)后，波形蛋白和GFAP都大量上调，并在整个细胞中发现(图3，右)(Guerin et al.， 1990;Fisher和Lewis, 1995)。
穆勒细胞有一系列的功能，这些功能都对视网膜神经元的健康至关重要。穆勒细胞在与神经元的共生关系中发挥作用(参见Reichenbach和Robinson, 1995)。因此穆勒细胞的功能包括:
- 提供无氧代谢的终产物(糖原的分解)为神经细胞的有氧代谢提供燃料。
- 它们清除神经废物，如二氧化碳和氨，并回收使用过的氨基酸递质。
- 它们利用完善的吸收机制来循环这种传递素，保护神经元不受过量神经传递素(如谷氨酸)的影响。它们的特别特征是存在高浓度的谷氨酰胺合酶。
- 它们可能参与了神经元碎片的吞噬和神经活性物质如GABA、牛磺酸和多巴胺的释放。
- 他们被认为是从视黄醇合成视黄酸(视黄酸在眼睛和神经系统的发育中很重要)(Edwards, 1994)。
- 它们通过吸收细胞外K+并重新分配K+来控制内稳态，保护神经元免受离子环境中有害变化的影响。
- 它们有助于视网膜电图(ERG) b波的生成(Miller和Dowling, 1970;Newman和Odette, 1984)、ERG的慢P3成分(Karwoski和Proenza, 1977)和scotopic阈值反应(STR) (Frishman和Steinberg, 1989)。它们通过调节K+在视网膜玻璃体边界、整个视网膜和局部视网膜内丛状层的分布来做到这一点(图4，来自Reichenbach和Robinson, 1995，改编自Newman, 1989)。
2.星形胶质细胞。
星形胶质细胞不是视网膜神经上皮的胶质细胞，而是沿着发育中的视神经从大脑进入发育中的视网膜(Stone and Dreher, 1987;Chan-Ling 1994)。它们具有扁平细胞体的特征形态和纤维状的辐射过程。中间的细丝填充了它们的过程，因此它们被抗GFAP的抗体显著染色(Schnitzer, 1988)。星形胶质细胞的细胞体和过程几乎完全局限于视网膜的神经纤维层。它们的形态从周边到视神经头发生变化:从视网膜周边对称的星状形态(图5a和b) (Schitzer, 1988)到视神经附近的极其拉长的形态(图6和7)。
 图5。视网膜周围的星形胶质细胞。施尼策尔,1988 |
 图5 b。星形胶质细胞(红色)位于大鼠视网膜神经节细胞(蓝色)之间，与血管(绿色)相关。劳拉·费尔南德斯-桑切斯和尼古拉斯·昆卡提供 |
免疫细胞化学染色(图5b)和HRP细胞内注射(图7)染色的星形胶质细胞明显显示沿神经节细胞轴突穿过神经纤维层的排列过程。星形胶质细胞分布在视神经头处达到峰值，在视神经头辐射环处密度下降较为均匀。它们不存在于无血管性中央凹或ora serrata。
 图6所示。视网膜中央的星形胶质细胞。施尼策尔,1988 |
 图7所示。细胞内注射HRP染色猫视网膜星形胶质细胞。拉尔夫·纳尔逊提供。 |
在GFAP抗体染色的基础上，区分厚和薄星形胶质细胞(Trevino et al.， 1996)。因此，星形胶质细胞在进入视神经头时，排列在神经节细胞轴突束的表面，形成轴突运行的管道(图8)。在猫视网膜的星形细胞突起之间有缝隙连接和粘着带连接的描述(Höllander等人，1991)。
在神经节细胞束内部和中间的血管也被星形胶质细胞的两种突起甚至偶尔出现的胞体所覆盖。包围神经节细胞轴突的星形胶质细胞的功能和与神经纤维层血管的关系表明，它们是轴突和血管胶质鞘，是血脑屏障的一部分。与穆勒细胞类似，已知它们含有丰富的糖原，它们可能形成一种营养服务，为神经元提供葡萄糖。此外，它们可能在离子稳态中发挥作用，调节细胞外钾水平和GABA等神经递质的代谢。
3.小胶质细胞。
第三种胶质细胞类型被认为起源于中胚层，因此，严格地说不像星形胶质细胞和穆勒细胞那样是神经胶质细胞。它们在视网膜血管发育过程中与间充质前体同时进入视网膜(Chan-Ling, 1994)。小胶质细胞在人类视网膜中无处不在，存在于视网膜的每一层。
在高尔基染色的视网膜上，它们看起来像奇怪的多极形态，胞体小，突起不规则。事实上，在高尔基体制剂中，它们有时被误认为是神经细胞，特别是当它们位于核层中，其突起在丛状层中只有一个方向时。
小胶质细胞可能有两种类型。一种形式被认为在视网膜发育的早期阶段从视神经间质进入视网膜，并在视网膜的大部分生命中休眠在视网膜层中。另一种形式的小胶质细胞似乎是血源性细胞，可能起源于血管周细胞(Boycott and Hopkins, 1981;加利西亚人,1986年)。这两种细胞在视网膜外伤后都能被刺激形成巨噬细胞功能，然后对退化的视网膜神经元进行吞噬。
图10。凝集素染色的小胶质细胞，来自Chan-Lin, 1994。
图10 b。人视网膜星形胶质细胞和小胶质细胞。这张图片来自杰瑞·卢蒂实验室的斯科特·麦克劳德，是一个完整的人类视网膜制剂，三层荧光抗体染色血管(蓝色)，星形胶质细胞(红色)和小胶质细胞(绿色)。
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最后更新:2013年11月。