海尔格科尔布
1.一般的形态。
神经节细胞是脊椎动物视网膜的最终输出神经元。神经节细胞从视网膜的前两层神经细胞中收集有关视觉信号的电子信息。在呈现给神经节细胞之前，垂直通路(光感受器-双极-神经节细胞链)的神经元和横向通路(光感受器-水平细胞-双极-无分泌-神经节细胞链)的神经元已经完成了大量的预处理，因此它是视网膜信息传递给大脑的最终信号传递器。神经节细胞比大多数之前的视网膜中间神经元平均更大，并且有更大直径的轴突，能够将电信号以瞬时脉冲的形式传递到距离视网膜数毫米或数厘米远的大脑视网膜接收区。视神经收集了神经节细胞的所有轴突，这一束超过100万根纤维(至少在人类中是这样)然后将信息传递到大脑中的下一个中转站，进行分类和整合，形成进一步的信息处理通道。
|
|
Cajal在他关于脊椎动物视网膜高尔基染色的不朽著作中，能够根据形式(树突形态)、范围(细胞体和树突树大小)和树突生长的子层数量(内丛状层的分层水平)对许多不同种类的神经节细胞进行分类。他认为所有脊椎动物的视网膜都是非常一致的，只在视杆和视锥的特殊化方面有所不同动物的视觉．Cajals(1892)所画的狗神经节细胞与青蛙神经节细胞的对比图，例如，狗神经节细胞的形式似乎比青蛙神经节细胞更简单(见上图1和2)，但我们现在实际上知道，不同的神经节细胞类型有一个共同的进化路径，因此在整个物种中，不同的形态和功能类别是相似的。例如，在所有脊椎动物的视网膜中，具有开放辐射分支模式的大神经节细胞处理快速、瞬时的脉冲序列，与运动检测有关，并向动物发出威胁、移动的视觉图像警报。在所有物种中，小的丛状神经节细胞类型都与处理小的静止的、细微的强直激活信息有关。
在40年代，波利亚克(1941)对灵长类动物视网膜上的高尔基细胞浸润神经元进行了一种现象性的描述，在这一描述中，他为我们对神经节细胞类型进行了很好的分类(参见《侏儒路径》一章)。因此，到60年代，我们对哺乳动物和猴子视网膜中的神经节细胞有了相当广泛的描述和分类，但所有的数据都是基于染色神经节细胞的垂直切片(Cajal, 1892;波里亚克,1941;布朗和梅杰，1966年;莱斯特和斯通，1967年;抵制和道林，1969年;Shkolnik-Yarros, 1971)。在整个视网膜上进行高尔基染色的技术的出现使许多早期的分类得以重新解释，因为现在我们可以看到神经节细胞的整个树突树。整个标本也可以与生理记录后细胞内注射细胞的图像进行比较(图3和图4，见动画)。
|
|
点击此处观看路西法染料通过微电极离子导入神经节细胞的动画(mp4电影)
Boycott和Wassle(1974)提出了一个特别成功的形态学分类方案。三种主要的生理反应类型与猫视网膜神经节细胞的三种形态类型相关。因此，alpha、beta、gamma和delta形态神经节细胞类型被认为等同于生理上的Y、X和W类型(图5，见下文)(Boycott和Wassle, 1974;恩罗斯-库盖尔和罗布森，1966年;Cleland and Levick, 1974, Levick and Thibos, 1983)。通过与Cajals绘图的比较，很明显alpha和beta类型已经被描述过了(参见Cajal绘制的狗和牛视网膜神经节细胞)，另外十种或更多的Cajals(1892)类型被集中在gamma和delta组的伞下。
图5所示。高尔基染色猫神经节细胞
到1978年，我们知道Boycott和Wassle(1974)的α和β细胞可以根据它们是否在亚层中分支而细分为单独的亚型一个或sublaminab(Famiglietti和Kolb, 1976)(见内丛状层一章)。Sublamina一个含有生理上定义的OFF-center感受野和小裂片的细胞树突b具有on中心感受野的细胞树突(Nelson et al.， 1978)。高尔基染色神经节细胞的一种新分类(Kolb et al.， 1981)现在可以将alpha细胞和beta细胞与功能重要的亚板结构联系起来，进一步描述了许多新的细胞类型，包括并超越了gamma细胞和delta细胞。在alpha、beta和gamma细胞之上的20种细胞类型根据细胞体大小和树突状形式从G4-G23命名(即从最小的类型G4到最大的类型G23) (Kolb et al.， 1981)。
2.哺乳动物视网膜的α和β神经节细胞类型
猫视网膜的α和β神经节细胞在整个视网膜上以规则的、叠加的双层马赛克排列(Wassle et al.， 1981a,b)。都偏离中心(分枝在亚节一个)和ON-center(分支在亚薄片上b)的α细胞和β细胞排列紧密，周围树突重叠最少。在Wassle和他的合作者的优雅论文(1984)中，ON和OFF品种总是成对的(图6和图7，如下)，在ON/OFF对之间有几乎相同的视网膜空间的采样(图7)。
|
|
这两种类型的细胞在猫视网膜的中央区域(相当于灵长类视网膜的中央凹)都有最小的树突树大小，并从这个中心点以逐渐扩大的圆形树突树向外辐射。为了保持树突状树的低重叠率，具有较大视场的细胞彼此之间的间隔较大，即视网膜细胞密度/mm2与到中央区域的距离成反比。如图8(下)所示，随着距离中央区(a.c)的远近，神经节细胞的大小增加:视网膜外围的α和β神经节细胞比它们的中央区亲戚大十倍。
图8所示。猫α细胞和β细胞的树突场大小随中心偏心率的增加而增大
3.哺乳动物视网膜中的非α和非β神经节细胞类型
据估计，在猫视网膜的所有神经节细胞中，有50%到60%是α和β类型以外的细胞(Fukuda和Stone, 1974;斯通和福田，1974)。阿尔法细胞占3%，贝塔细胞占45- 50%。Kolb和合作者(1981)的高尔基研究表明，21种不同形态的神经节细胞属于非α /非β细胞类(其中一些见下图9，另一些见人神经节细胞切片)。G3相当于Boycott和Wassle(1974)的γ细胞(图5)。G3可能是W细胞的同心组织类型(Stone和Fukuda, 1974;Cleland和Levick, 1974b)，根据Kolb和合作者(1981)的说法，分为ON-和off -亚分支亚型。G19细胞相当于Boycott和Wassle(1974)的delta细胞(图5)，可能也属于ON-和OFF亚型(Wassle et al.， 1987;Peichl, 1989;Wassle和Boycott, 1991)。弥漫广角G4和单层G18细胞可能相当于两个不同的OFF-tonic细胞，而G15相当于一个ON-directional细胞(Fukuda et al.， 1984)。 G19 which is similar to one type of delta cell of Boycott and Wassle (1974) may be an ON-tonic cell while G22 is almost certainly an ON/OFF phasic type (Fukuda et al., 1984). The newly described Q cell of Troy et al., (1995) may also be the physiological correlate of an ON-delta morphological type. Ganglion cells with the morphology of G21 and G23 are labelled by retrograde transport of tracers from brain visual centers: G21 from the accessory optic system (Farmer and Rodieck, 1982). The speculation is that G21 is a directionally selective ganglion cell because cells of the accessory optic system are reported to be directionally selective (Grasse and Cynader, 1980). A ganglion cell type that could be a G23 type has been labeled from retrograde markers injected into the retinal recipient zone (RRZ) in the pulvinar (Levinthal et al., 1980) and has been named the epsilon cell. However, the staining of epsilon cells has never been good enough to be sure which Golgi type it really is.
图9所示。一些猫视网膜的非alpha，非beta神经节细胞
除了高尔基法外，已经报道过使用示踪剂或其他染色技术的其他神经节细胞类型包括中γ细胞、g1和g2细胞(不清楚这些是哪一种高尔基细胞类型)(Leventhal等人，1985年)、神经肽Y免疫反应(NPY-IR)细胞(Hutsler等人，1993年)、膝关节翼神经节细胞(Pu等人，1994年)和含有吲哚胺的类似于delta细胞的神经节细胞(Wassle等人，1987年;达西,1989)。
4.光感受器和二级神经元向猫视网膜神经节细胞的趋同
猫视网膜的组织在中心区域集中有小场β细胞，使得锥光感受器与神经节细胞的收敛率最低。这被认为是高敏锐度通路的基质。人类(灵长类动物)的视网膜达到了这一趋势的顶峰，即侏儒系统的发展和光感受器到神经节细胞通路的一对一关系(参见侏儒通路章节)。
|
|
通过对猫的两个中央区β细胞的电子显微镜分析，得出结论:每个神经节细胞从3或4个锥体双极子接收输入，这些锥体双极子依次从4-8个锥体接收输入(图10)(Kolb, 1979;Wassle等人，1981)。另一个偏离中心的β神经节细胞被计算出有14个明确的双极细胞轴突终端输入树突(图11,4个双极轴突用红色箭头表示)。因此，这种类型的神经节细胞通过两种亚型的14个双极细胞(见图12和图13)(图13，小场型(黄色)和大场型(红色)双极锥细胞)将有大约100个锥细胞收敛。
|
|
还计算出大约14个全无分泌细胞(图13，紫色细胞)，也会有输入，因此4200杆通过280杆双极细胞汇聚到输入的14个全无分泌细胞(图18)。此外，28到41个其他无分泌细胞可能具有突触，使其在更大的横向扩展区域上比神经节细胞树突状树直径所具有的更大收敛性。
同样，我们有关于双极细胞和无分泌细胞在on -中心和OFF中心α神经节细胞上收敛的信息(Freed et al.， 1990;科尔布和纳尔逊，1993年)。在OFF-center α细胞的模型中(图14和图15)，仅来自OFF-center圆锥双极的一种类型(cb2型，红点)的锥双极突触形成了总突触输入的20%，其余的输入来自各种无分泌细胞。在这个OFF-center α神经节细胞的树突树上，至少有142个双极细胞，256个全无分泌细胞和1011个其他无分泌细胞，总共提供了6000到10000个突触。由于每个双极细胞有5-15个锥体的潜在锥体收敛，最终可能有15000个锥体参与这种类型神经节细胞的捕获区域。
|
|
在杆状系统中，前驱神经元到神经节细胞的收敛是巨大的，即Sterling等人(1988年)计算为75,000个杆状细胞通过5000个杆状双极细胞到250个所有的无分泌细胞到单个α细胞(下图11)。其他无分泌细胞的输入和它们相应的收敛目前是无法评估的。有趣的是，alpha细胞感受野中心大小的生理测量并不比树突状树的大小大多少(Wassle等人，1984;Nelson et al.， 1993)(见下文)，尽管具有巨大的收敛性和非常广泛的横向互动潜力。
图16所示。视网膜的杆状细胞、杆状双极细胞和所有无分泌细胞向α细胞和β细胞收敛
5.输入猫α和β神经节细胞的无分泌细胞类型的鉴定
如图17和图18所示，最近的证据表明，几种不同形态的无分泌细胞以及双极性细胞类型对off - β和off - α神经节细胞有突触输入。
图17。可能是猫视网膜off - β细胞的输入神经元
AII无分泌细胞对OFF-center神经节细胞类型(图17和图18,AII)和如上所述(见图13和图15，上一节)尤其明显。已知所有的i细胞都是甘氨酸的(Pourcho和Goebel, 1985;Kallionatis和Marc, 1996)。一种形态特征与AII互补的小场双层无分泌细胞被称为A8 (Kolb等，1981)(见无分泌细胞的作用一章)，已被用于研究递质含量(Pourcho和Goebel, 1985)和细胞内记录和标记(Kolb和Nelson, 1996)。A8被认为是一种甘氨酸能细胞(Pourcho和Goebel, 1985)。它在a下层的簇状树突和off - β神经节细胞典型的树突静脉曲张上形成突触(图17,A8)。然而，在输入大直径off - α神经节细胞树突中还没有发现这些A8无分泌的特征(图18)。A13细胞被认为是GABAergic细胞(Pourcho and Goebel, 1986)，已知是杆状和锥体双极细胞的突触后细胞，与细胞体和初代树突在椎板下形成突触一个而且b以及两种神经节细胞类型(Kolb和Nelson, 1993;(图17和18,A13)。
图18所示。猫视网膜off - α细胞可能的输入神经元
图示标记为A2/3的小无分泌细胞(图17和图18,A2/3)。《普尔乔与戈贝尔》(1983;1985年)根据它们的神经递质含量清楚地细分了A2、A3和A4类型。因此A2可能是伽马能，而A3和A4显然是中等强度的甘氨酸能。由于只有A2和A3细胞类型在第1层和第2层分支，而A4细胞类型在第3层分支更深，前两种细胞更有可能是off - α和off - β细胞的突触输入的候选者。Freed和Sterling(1988)提出甘氨酸的A4无分泌素是on -中心α细胞的突触前分泌素:因此A3有可能是为off -中心种类的神经节细胞保留的甘氨酸对应无分泌素。
在off - α神经节细胞上突触的一些无分泌细胞的形态具有A19无分泌细胞的形态(图18,A19，箭头)(Kolb和Nelson, 1984;1985;Freed等人，1996)。它们是大磁场，大直径枝晶逐渐变细，过程长，覆盖500 μ m或更多的磁场。与哺乳动物视网膜的大多数宽视野无分泌细胞一样，A19细胞被认为具有GABAergic (Pourcho和Goebel, 1986)和生理上的ON-OFF (Freed等人，1996)。它们在S2的下亚层a中运行，与off中心的α细胞树突共同分层。通过神经小管的含量和它们与其他A19细胞的缝隙连接(Kolb和Nelson, 1984;1985)。此外，hrp注射的A19细胞可以沿着和穿过大直径的α细胞树突，形成间歇性突触(Freed et al.， 1996)。
OFF中心α细胞上的许多宽场无分泌突触中，有些可能来自含有乙酰胆碱或“星爆”无分泌细胞(Famiglietti 1983;Tauchi和Masland, 1984;Vaney, 1990)(图18,ACh，点状细胞)。Vardi及其同事(1989)通过荧光法填充α神经节细胞和免疫细胞化学染色胆碱能无分泌细胞表明，后者无分泌细胞的末梢静脉曲张树突以束状和环状的方式沿着IPL的第2层和第3层的α细胞树突运行，有充足的机会进行突触相互作用。乙酰胆碱对Y神经节细胞的生理作用也有令人信服的证据(Ikeda, 1985;施密特等人，1987;Straschill和Perwein, 1973)以及α细胞树突中含有ACh受体位点的证据(Kaneda等，1995)。因此，似乎两种胆碱能无分泌细胞类型的贡献一个而且b猫视网膜的亚层膜分别为OFF和on中心α神经节细胞提供突触输入。
6.灵长类动物神经节细胞
人类视网膜中至少有18种不同形态的神经节细胞。除了三个细胞外，其余的细胞都与猫视网膜中的细胞相对应，并且在可能的情况下，给予了相同的G值。有些类型的猫没有在人类视网膜上发现过，但毫无疑问它们是存在的。P和M神经节细胞有特殊的名称，它们专门用于人类的高视力和颜色处理系统。它们分别被认为是β细胞和α细胞的专门进化相关物(Leventhal等人，1981年)，并构成了对geniculo-striate区域的主要输入(Perry, 1981;1984、1984 b;沙普利,1986)。因此，我们认为P细胞主要是小神经节细胞，相当于猫的β细胞，并投射到PLGN的甲状细胞层。另一方面，M细胞可能相当于cat和投射到的α细胞米LGN的未知细胞层(下图19)。
图19所示。参与人视网膜膝状-纹状通路的神经节细胞类型
点击此处查看人类视网膜中两个高尔基染色P细胞的聚焦系列(Quicktime电影)
Polyak(1941)首次描述了小神经节细胞，认为它们构成了猴子中央视网膜的大部分神经节细胞类型。最近的逆行染色研究表明，拥有中等大小细胞体和最小树突树的神经节细胞，属于“侏儒”类型的细胞，构成了猴子视网膜中80%的神经节细胞群，这些细胞投射到LGN的细小细胞层(Perry, 1984a)。接下来的问题是，有多少细胞类型对应于这些细小细胞突出的神经节细胞。Polyak(1991)非常清楚地描述了小神经节细胞，即树突树最小的神经节细胞，其树突树的直径从不超过其细胞体的直径9-12 μ m。很明显，中央凹的细胞符合这一标准(图19)。然而，在中心凹外和偏心距超过3mm的小神经节细胞的树突状树大小可达100 μ m (Rodieck et al, 1985;Watanabe和Rodieck, 1989;达西,1993)。
图19.1。灵长类动物中央凹最常见的神经节细胞类型是P细胞或小神经节细胞和双层化的蓝开/黄灭神经节细胞
生理学上，我们怀疑它们是单锥连接的，通过它们与中心凹区单个小双极细胞的专属连接(Kolb和DeKorver, 1991;Calkins et al.， 1994)认为P细胞是LGN的对偶色单位，或Weisel和Hubel的1型细胞(Weisel和Hubel, 1966;Gouras, 1968)。在中央凹外，由于树突状树的增大，它们明显从多个小双极细胞接收输入，小神经节细胞或P细胞可能变得更宽(Gouras和Zrenner, 1991)。我们怀疑P细胞总是通过小双极细胞接受输入，但可能来自多个小双极细胞。在周围视网膜P细胞树突状树变得足够大，3-5小双极细胞轴突有输入。在这些条件下，颜色特异性能否保持还有待观察。
人们普遍认为，巨细胞突出神经节细胞是Polyak所描述的阳伞细胞(1941)。尽管根据细胞体大小和树突状树大小特征，一些Polyak巨细胞无疑相当于远周视网膜的高尔基染色M细胞(Kolb et al.， 1992;Rodieck等，1985;渡边和Rodieck。以及Silveira和Perry(1991)的大体、多分支还原银染色细胞。
图20。人视网膜的G4和G5神经节细胞
在Perry和他的同事对细胞投射到中脑的研究中，其他不在膝横纹状突起中的神经节细胞与一些逆行填充的神经节细胞相对应(Perry, 1984)(图20-23)。猕猴视网膜中的两种变异可能是G22和G23细胞(图23)。G19相当于被细胞内染料注射染色的猫视网膜细胞，并且明显有单胺积累(图22)(Dacey, 1989)。具有定向选择性等复杂感受野特征的神经节细胞也可能存在于人类视网膜中。因此，G11(图24)是一个双层细胞，可以对应于兔ON- off DS细胞，G22(图23)是一个ON定向选择细胞(Amthor et al.， 1989b)。在人类视网膜中，选择性定向和均匀性的神经节细胞分别对应于G8(图24)和G17(图22)(Amthor et al.， 1989b)。在人类高尔基染色的对照物中也可以看到兔的几个同心迟钝细胞，例如G3和G20可能是ON-center品种，G7和G4可能是ON-center品种(图21-24)(Amthor等人，1989a)。
|
|
|
迄今为止，只报道了两个猴神经节细胞的生理记录和染色。一种是鲜为人知的双丛状神经节细胞(Mariani, 1982;Zrenner等人，1983)(图25)，它给出了一个持续的ON-center生理学，代表其直接输入来自杆状光感受器。稍后我们将回到这种迷人的神经节细胞类型(见下文)。在猴子身上记录的另一种神经节细胞是蓝/黄对立神经节细胞，投射到LGN的细小细胞层上(Dacey和Lee, 1994)(见s锥通路章节)。
|
|
7.兔子神经节细胞
由于兔视网膜在分离、染色和记录方面比其他哺乳动物的视网膜更容易获得，因此得到了广泛的研究。通过简单的灌注技术，视网膜可以被分离并维持数小时的实验研究。兔视网膜最初研究的是神经节细胞的定向选择性。因为这个视网膜有视觉条纹专门化，它很早就被发现(Barlow和Levick, 1965)，许多神经节细胞对视觉刺激的运动和运动方向很敏感。
有趣的是，从来没有基于高尔基体这样的形态学技术对不同类型的兔神经节细胞进行系统的分类。然而，细胞内染色和生理方法已经产生了一个非常好的功能分类方案，取代了目前对高尔基体研究的需要。
猫体内等同于ON和off - α型的神经节细胞在兔体内也可见(Peichl等，1987;Amthor等人，1989a)。它们有着相似的生理机能和树突状场的大小和形状，尽管兔子的细胞体可能没有猫的那么大。兔体内的β细胞类型比较模棱两可。兔细胞以ON和off中心成对的线性、活跃、持续的同心感受野组织响应，其外观与猫的外周β细胞非常相似。然而，它们有更小的细胞体大小，再次像阿尔法细胞比较(Amthor et al.， 1989a)。由于没有细胞具有与中央β细胞完全相同的形态，即使是在兔子视网膜的可视条纹上(Amthor等人，1989a)，一些人认为在兔子中没有与β细胞完全相同的细胞(Wassle和Boycott, 1991)。这个问题仍然是一个悬而未决的问题，因为兔子的视觉系统的组织结构与猫不同，在视网膜上有一条水平条纹，双眼视野beplay体育公司没有重叠，投射到顶盖的视觉中心，而不是膝横纹状体。
在Amthor和合作者的工作(1989a)中，也证实了兔的其他神经节细胞具有同心圆的感受野生理，但反应模式更为迟缓。其中许多类型在形态学上与猫的非α /非β细胞类型相似。然而，目前还很难得出两者神经节细胞生理的相关性。人类视网膜神经节细胞与兔视网膜神经节细胞之间的一些比较已被尝试过(Kolb et al.， 1992)。有趣的是，地松鼠和兔子视网膜的神经节细胞类型之间有更多的相似之处(Linberg et al.， 1996)。
|
|
兔视网膜上更不寻常的特征探测器是运动敏感、方向和方向敏感的神经节细胞(Amthor等人，1989b)。兔视网膜的双层ON-OFF定向选择(DS)神经节细胞吸引了大量的关注，主要是因为该回路的许多方面已经被阐明(图26)。例如，含有乙酰胆碱的无分泌细胞，也称为星暴细胞，是主要的输入细胞(Masland, 1984;1988;费明力提1987;1991年)(见无分泌细胞的作用一章)。很久以来，人们就知道乙酰胆碱拮抗剂可以消除兔视网膜的定向选择性，而含有氨基丁酸的无毛分泌也参与其中(Wyatt and Daw, 1976;道和爱丽儿，1981年)。兔的ON-OFF定向选择神经节细胞的迷人之处在于它们是双层的，并且它们的两层树突彼此垂直定向(图26)。外部树突树(即树突的OFF层)的方向更倾向于细胞对移动目标响应的首选方向(Amthor et al.， 1989b)。
|
|
兔定向选择细胞的另一种类型是ON-中心型，其b亚层(IPL的ON层)的单层树突状树不那么明显地向首选方向定向(图27)。在Amthor及其同事的研究(1989b)中，兔视网膜中其他突出且特征良好的神经节细胞类型包括定向选择性、局部边缘检测器和均匀性检测器(被对比抑制)(图28和图29)。特别有趣的是，每一种不同类型的神经节细胞都有明显不同的形态，主要是关于树突的亚结构。它们中的许多还有一个共同的特征，那就是它们通常以一种不对称的模式显示整个树突状树的方向远离细胞体(见图26-29)。这些形态的所有细节都可以在Amthor, Takahashi和Oyster (1989a,b)的优雅论文中找到，鼓励读者去那里看看。
8.鼠标神经节细胞。
最近有几项研究旨在描述小鼠视网膜神经节细胞的不同形态类型(Sun et al.， 2002;巴迪亚和内森，2004年;Kong等，2005;Coombs等，2006年和Volgyi等，2009年)。这些研究已经通过神经生物素的细胞内离子导入或绿色荧光蛋白标记的视网膜的路西法标记或基因标记完成，可以想象，发现的神经节细胞类型的数量不同，可能是由于实验技术的差异。一些研究表明神经节细胞有11-12种类型，但另一些研究发现有17-22种不同的细胞类型。Bloomfield的研究似乎是最完整的(Volgyi等人，2009)，其中描述了22种不同的神经节细胞类型，让人联想到猫和人视网膜的神经节细胞(Kolb等人，1981;Kolb等人，1992)。Bloomfield的研究在描述同源神经节细胞类型之间的耦合以及神经节细胞与无分泌细胞之间的异源耦合方面也是最完整的。
图30。小鼠视网膜中22种不同形态的神经节细胞。来自Volgyi at al.， 2009
因此，图30显示了小鼠视网膜上22种不同类型的神经节细胞。细胞的分类是根据通常的形态学参数，如细胞体大小，视野大小，树突形态和分层水平。可以看到，神经节细胞从非常大的体和大的树突场到小的体和小的树突场不等。有几种类型是双层分化的(如G12、G16、G17和G20-22)，其中一些可能是定向选择性细胞。其中一种(G15)具有不对称的树突树，明显对应于Meister小鼠的神经节细胞，该细胞对树突方向向上的图像运动做出反应(Kim et al.， 2008)。在这22种神经节细胞类型中，有16种或与其他神经节相邻细胞(同一类型)偶联，或与大场无分泌细胞类型偶联。
Vaney表明，在脊椎动物视网膜中，包括无乳细胞和神经节细胞在内的许多类型的细胞是示踪偶联的(Vaney, 1991)。在这里引用的Bloomfield研究(图30)中，示踪剂耦合(被认为是电耦合)的全部范围已被揭示，通常示踪剂的分布足够好，以显示耦合元素的形态。因此，大部分神经节细胞偶联于宽视场无轴分泌，其中一些为多轴型。树突状树位于b亚节的神经节细胞偶联到移位的宽视野无分泌细胞上，而位于a亚节的神经节细胞偶联到INL正常位置的无分泌细胞上。6种神经节细胞类型(G5、G9、G12、G14、G19、G22)与同源神经节细胞或无偶联。很明显，神经节细胞类型之间的耦合是同步放电模式的原因。无分泌细胞群也可能彼此连接到特定的神经节细胞类型，以增加空间和时间上的相关活动。然而，由于神经节细胞的树突状野和感受野的大小差不多，似乎无分泌细胞与神经节细胞的偶联作用没有起作用，水平细胞之间的偶联作用也没有起到增加感受野大小的作用。
9.参考文献
Amthor FR, Takahashi ES, Oyster CW。具有复杂感受野的兔视网膜神经节细胞的形态。中华神经科学杂志1989;280:97-121。［PubMed］
Amthor FR, Takahashi ES, Oyster CW。兔视网膜神经节细胞同心性感受野的形态。中华神经科学杂志1989;280:72-96。［PubMed］
Badea, T.C.和nathan, J.(2004)使用基因定向报告器可视化小鼠视网膜神经元形态的定量分析。j . Comp。神经。, 480: 331 - 351。［PubMed］
巴洛HB，莱维克WR。兔视网膜定向选择单元的机制。杂志。1965;178:477 - 504。［PubMed］
抵制BB, Dowling JE。灵长类动物视网膜的组织:光学显微镜。费罗斯反式。r . Soc。b . 1969; 255:109 - 184。
家猫视网膜神经节细胞的形态类型。杂志。1974;240:397 - 419。［PubMed］ ［免费全文在PMC］
猫视网膜神经节细胞树突场。实验神经。1966;15:70 - 78。［PubMed］
卡哈尔老。在:Thorpe SA, Glickstein M，翻译。1892.视网膜的结构斯普林菲尔德(伊利诺伊州):托马斯。1972
猕猴中央凹的Calkins DJ、Schein SJ、Tsukamoto Y、Sterling p.m和L视锥细胞通过不同数量的兴奋性突触连接到小神经节细胞。1994; 371:70 - 72。［PubMed］
克莱兰BG，莱维克WR。猫视网膜中活跃和迟钝的同心圆组织神经节细胞。杂志。1974;240:421 - 456。［PubMed］ ［免费全文在PMC］
克莱兰BG，莱维克WR。猫视网膜中罕见类型神经节细胞的特性。杂志。1974;240:457 - 492。［PubMed］ ［免费全文在PMC］
猫视网膜的单胺积累神经节细胞类型。中华神经科学杂志1989;288:59-80。［PubMed］
人类视网膜中小神经节细胞的镶嵌。J > 1993; 13:5334 - 5355。［PubMed］
Dacey DM, Lee BB。灵长类动物视网膜上的“亮蓝”通路来自于一个独特的双层神经节细胞。大自然。1994;367:731 - 735。［PubMed］
突触递质药物对兔神经节细胞感受野的影响。视觉研究》1981;21:1643 - 1648。［PubMed］
罗布森JG。猫视网膜神经节细胞的对比敏感度。杂志。1966;187:517 - 552。［PubMed］ ［免费全文在PMC］
视网膜神经节细胞“开”和“关”中心反应的结构基础。科学。1976;194:193 - 195。［PubMed］
费明力提EV。兔视网膜上镜像对称的ON和OFF自分泌细胞和胆碱能神经元。大脑研究》1983;261:138 - 144。PubMed］
费明力提EV。猫视网膜中的星爆无分泌细胞与双分化的，推测为定向选择性的神经节细胞有关。大脑研究》1987;413:404 - 408。PubMed］
费明力提EV。兔视网膜星爆无分泌细胞的突触组织:连续薄切片电镜分析和图像重建。中华神经科学杂志1991;309:40-70。［PubMed］
农民SG, Rodieck RW。猫副视系统神经节细胞:形态学和视网膜地形图。中华神经科学杂志1982;205:190-198。［PubMed］
猫视网膜的on - α神经节细胞及其突触前细胞类型。J > 1988; 8:2303 - 2320。［PubMed］
猫视网膜上的ON-OFF无分泌细胞。中华神经科学杂志1996;364:556-566。［PubMed］
猫视网膜的Y-、X-和w细胞的视网膜分布和中央投影。J Neurophysiol。1974;37:749 - 772。［PubMed］
田田芳，肖c - f, Watanabe M, Ito H.猫视网膜中生理鉴定的Y-， X-和w细胞的形态学相关。J Neurophysiol。1984;52:999 - 1013。［PubMed］
猴神经节细胞锥体机制的鉴定。杂志。1968;199:533 - 547。［PubMed］ ［免费全文在PMC］
王晓燕，王晓燕。灵长类动物视网膜的颜色编码。视觉研究》1981;21:1591 - 1598。［PubMed］
猫副视系统内侧末端核的电生理学研究。J Neurophysiol。1982;48:490 - 504。［PubMed］
husler JJ, White CA, Chalupa LM。神经肽Y免疫反应性确定了猫的一组γ型视网膜神经节细胞。J Comp Neurol.1993; 336:468 - 480。［PubMed］
猫视网膜神经节细胞的递质作用。掠夺。后悔。杂志1985;4:1-32。
Kalloniatis M, Marc RE, Murry RF。灵长类动物视网膜中的氨基酸特征。J > 1996; 16:6807 - 6829。［PubMed］
金田美，桥本美。猫视网膜神经节细胞的尼古丁乙酰胆碱神经元受体。中华医学杂志1995;45:491-508。［PubMed］
Kim i.j.， Zhang Y.， Yamagata, M.， Meister, M.和Sanes, J.R.(2008)对向上运动有反应的视网膜细胞类型的分子识别。自然4452:478 - 482。［PubMed］
猫视网膜内丛状层:电子显微镜观察。J Neurocytol。1979;8:295 - 329。［PubMed］
猫视网膜的无分泌细胞、双极细胞和神经节细胞:高尔基体研究。视觉研究》1981;21:1081 - 1114。［PubMed］
猫视网膜的神经结构。掠夺。后悔。杂志1984;3:21-60。
科尔布H，纳尔逊R.(1985)猫视网膜无分泌细胞的功能神经回路。作者:Gallego A, Gouras P，编辑。视网膜的神经回路:卡哈尔的纪念。纽约:爱思唯尔出版社。215 - 232页。
人视网膜旁凹小神经节细胞的电镜观察和序列切片重建。J Comp Neurol.1991; 303:617 - 636。［PubMed］
高尔基体对人类视网膜神经元的研究。中华神经科学杂志1992;318:147-187。［PubMed］
猫视网膜中的off- α和off- β神经节细胞。2HRP染色电镜显示的神经回路。J Comp Neurol.1993; 329:85 - 110。［PubMed］
猫视网膜锥体通路中的超极化小场无分泌细胞。中华神经科学杂志1996;371:415-436。［PubMed］
香港,陶宏根。Fish, d.r.， Rockhill, R.L.和Masland, R.H.(2005)小鼠视网膜神经节细胞的多样性:无监督形态学分类及其局限性。中华神经科杂志489:293-310。［PubMed］
猫视网膜的神经节、无分泌细胞和水平细胞。视觉研究》1967;7:695 - 705。［PubMed］
Leventhal AG, Keens J, Tork I.猫的“枕形复合体”视网膜受体区(RRZ)的传入神经节细胞和皮层投影。中华神经科学杂志1980;194:535-554。［PubMed］
Leventhal AG, Rodieck RW, Dreher B.猫视网膜神经节细胞中央投影。中华神经科学杂志1985;237:216-226。［PubMed］
旧大陆猴视网膜神经节细胞的分类:形态学和中央投影。科学。1981;213:1139 - 1142。PubMed］
Levick WR, Thibos LN。猫神经节细胞的感受野:分类与构建。视网膜科学进展1983;2:27 - 320。
加利福尼亚地鼠视网膜神经元的高尔基体研究。中华神经科学杂志1996;365:173-216 .[PubMed］
双丛状细胞:灵长类动物视网膜上接触感光细胞的神经节细胞。科学。1982;216:1134 - 1136。［PubMed］
马斯兰RH，米尔斯JW，卡西迪C.乙酰胆碱在兔视网膜中的作用。生物科学1984;223:121-139。［PubMed］
Masland RH。无长突细胞。趋势> 1988;11:405 - 410。［PubMed］
Nelson R, Famiglietti EV, Kolb H.细胞内染色显示猫视网膜中on -centre和Off-centre神经节细胞有不同程度的分层。J Neurophysiol.1978; 41:472 - 483。［PubMed］
Nelson R, Kolb H, Freed M.猫视网膜off - α和off - β神经节细胞。一、细胞内电生理和HRP染色。中华神经科学杂志1993;39:68 - 84.[PubMed］
Peichl L, Buhl EH, Boycott BB。兔视网膜中的α神经节细胞。中华神经科学杂志1987;263:25-41。［PubMed］
猴视网膜X型和y型视网膜神经节细胞的形态学相关性。Exp Brain Res. 1981; 43:26 - 228。［PubMed］
Perry VH, Oehler R, Cowey A.猴视网膜神经节细胞投射到背外侧膝状核。神经科学。1984;12:1101 - 1123。［PubMed］
猕猴视网膜神经节细胞投射到上丘和顶盖前。神经科学。1984;12:1125 - 1137。PubMed］
Polyak SL，视网膜。芝加哥:芝加哥大学出版社，1941
Pourcho RG, Goebel DJ猫视网膜中积聚GABA激动剂(3H)肌摩尔的神经元亚群:高尔基体和放射自显像的联合研究。中华神经科学杂志1983;219:25-35。［PubMed］
Pourcho RG, Goebel DJ猫视网膜中3(H)甘氨酸积累无分泌细胞的高尔基体和放射自显影联合研究。J Comp Neurol.1985; 233:473 - 480。［PubMed］
蒲敏，潘婷。支配猫膝状翼的视网膜神经节细胞结构与功能的体外研究。J > 1994; 14:4338 - 4358。［PubMed］
Rodieck RW, Binmoeller KF, Dineen JT。人视网膜的阳伞和小神经节细胞。中华神经科学杂志1985;233:115-132。［PubMed］
施密特M，汉弗莱MF，沃塞尔H.乙酰胆碱在猫视网膜中的作用和定位。J Neurophysiol。1987;58:997 - 1015。［PubMed］
沙普利R，佩里VH。猫、猴视网膜神经节细胞及其视觉功能作用。趋势> 1986;9:229 - 235。
Shkolnik-Yarros如。猫视网膜的神经元。视觉杂志1971;11:7-26。［PubMed］
西尔韦拉LCL，佩里VH。灵长类动物视网膜巨细胞突出神经节细胞(m神经节细胞)的地形图。神经科学。1991;40:217 - 237。PubMed］
斯特林P，弗里德马，史密斯RG。连接上节细胞的杆状和锥状电路的结构。J > 1988; 8:623 - 642。［PubMed］
猫视网膜神经节细胞的特性:w细胞与X细胞和y细胞的比较。J Neurophysiol。1974;37:722 - 748。［PubMed］
儿茶酚胺和g-氨基丁酸对视网膜神经节细胞的抑制作用。弗鲁格拱门。1969;312:45-54。［PubMed］
孙伟，李晓霞，何s(2002)小鼠视网膜神经节细胞的大规模形态学研究。J.Comp。神经。451:115 - 126。［PubMed］
Tauchi M, Masland RH。兔视网膜胆碱能神经元的形态和排列。生物科学1984;223:101-119。［PubMed］
王晓燕，王晓燕。猫Q视网膜神经节细胞的受体场特性。Vis > 1995; 12:285 - 300。［PubMed］
Vaney DI。哺乳动物视网膜上的无分泌细胞镶嵌掠夺。后悔。杂志1990;利比亚- 100。
Vaney, D.I.(1991)许多不同类型的视网膜神经元在注射生物素或神经生物素时显示示踪偶联。>。列托人。125:187 - 190。［PubMed］
猫视网膜星爆无分泌网络的结构及其与α神经节细胞的关系。J Comp Neurol.1989; 288:601 - 611。［PubMed］
Volgyi, B.， Chheda, S.和Bloomfield, S.A.(2009)小鼠视网膜神经节细胞亚型的示踪耦合模式。j .警察。神经。512:664 - 687。［PubMed］
沃塞尔H，佩希尔L，拜柯特BB。猫视网膜上α细胞和α细胞的形态和地形。生物科学，1981;212:157-175 .[PubMed］
沃塞尔H，抵制BB, ililr - b。猫视网膜上β细胞和β细胞的形态和镶嵌以及一些功能上的考虑。生物科学1981;212:177-195。［PubMed］
沃塞尔H，抵制BB。哺乳动物视网膜的功能结构。杂志启71:447 1991;480年。［PubMed］
猫视网膜中吲哚胺积累神经元的形态学和免疫细胞化学鉴定。J > 1987; 7:1574 - 1585。［PubMed］
渡边M，罗迪克RW。灵长类动物视网膜的阳伞和小神经节细胞。中华神经科学杂志1989;289:434-454。［PubMed］
威塞尔TN，胡贝尔DH。恒河猴外侧膝状体的空间和颜色相互作用。J Neurophysiol。1966;29:1115 - 1156。［PubMed］
Wyatt HJ, Daw NW。神经递质拮抗剂对兔视网膜神经节细胞的特异性作用。科学。1976;191:204 - 205。［PubMed］
用辣根过氧化物酶染色的猕猴视网膜双丛神经节细胞的细胞内记录。大脑Res.1983; 262:181 - 185。［PubMed］
最后更新:2011年7月。