Helga Kolb的S-Cone Pathways

海尔格科尔布

1.一般特征。


在过去的几年里,心理物理学家、电生理学家、遗传学家和解剖学家已经得出结论,与视觉系统中的两种较长的波长系统相比,短波长系统有一些独特之处。beplay体育公司

图1所示。中央凹锥体镶嵌,s波或蓝色锥体的大小和密度差异明显

与L锥和m锥色素相比,s锥视觉色素的遗传结构和位点存在差异(nathan等人,1986年),但s锥在所有脊椎动物视网膜中都是常见的,在视锥光受体群体中始终占8-10% (Marc, 1982年;Kolb和Lipetz, 1991)。然而,s锥在中央凹中心非常少,因此造成了所谓的s锥盲点(Williams et al., 1981),但它们在中央凹斜坡的数量最多,约占种群的12%(图2)。

图2所示。中心凹周围蓝色或s锥密度的3D图。密度峰值出现在中心凹坡上。来自Ahnelt和Kolb, 2000

短波长系统比其他两种锥系统具有更低的空间和时间分辨率(Stockman等,1991;Humanski和Wilson, 1992),但可能是唯一一个真正通过视网膜携带颜色信息的系统(Rodieck, 1991;Gouras 1992)。

短波长锥细胞向神经节细胞传递信息的途径与中长波长锥细胞的小途径不同。正如我们在前一章中讨论过的,后两种颜色通路是通过小双极和小神经节细胞连接的,与单一光谱类型的锥(L-或m -锥)有关。

2.蓝视锥细胞。

在正常人类视网膜中发现的三种光谱锥中,只有s锥或蓝色锥可以与镶嵌图中的其他锥区分开来。使用针对锥体视蛋白产生的特殊抗体(锥体视蛋白是锥体内所含的视觉色素),有可能选择性地对含有锥体的短波敏色素(或蓝色色素)进行染色(图3)(Szell等人,1988;Ahnelt和Kolb, 2000)。

图3。蓝色或s锥可标记抗s锥色素抗体。来自Ahnelt和Kolb, 2000

在抗体研制之前,s锥蛋白可以通过荧光染料如Lucifer yellow (DeMonesterio et al. 1986)进行染色或通过猴和人视网膜的精密定量光学显微镜(Ahnelt et al. 1987)进行识别。

它们与中央凹的其他球果的区别在于它们有更大的内节直径,它们的镶嵌形式与数量更多的六边形排列的L-和m -球果不同。因此s锥似乎将正六边形阵列分解为其他锥的小畸变斑块(图1)。


图4。人类视网膜垂直切面上的蓝色锥体

图5所示。蓝色锥体的示意图

在人类视网膜的垂直切片上,s锥的内段较长,比相邻的锥更深入视网膜下空间(图4)。s锥在外膜上的“腰”比相邻的锥更窄,通常挨着另一个锥细胞体而不插入杆状细胞。s锥椎弓根深入外丛状层(OPL),与其他锥椎弓根相比,其形状更小或不寻常(图4和图5)(Ahnelt and Kolb, 1994;科尔布et al ., 1997)。

在周边视网膜。s锥椎弓根比M锥和L锥椎弓根小(Ahnelt et al., 1990),有时在视网膜周围,它们在形状上是双叶的,突触内陷和条带分离到两个叶(Kolb et al., 1997)(图6)。它们不表现出其他锥椎弓根典型的长突突,因此它们在外丛状层水平上与L锥或M锥的缝隙连接接触相当隔离(Kolb et al., 1997)。

图6所示。s锥椎弓根的三维计算机重建

3.S-cone双极细胞。

s锥蒂主要与一种特殊的s锥双极细胞接触,这种细胞最初由Mariani(1984)描述,后来显示可选择性地用肽胆囊收缩素抗体染色(Kouyama和Marshak,1992)。这种双极细胞不同于其他小型双极细胞,尽管在视网膜中央,它主要与单个s锥有关(Kouyama和Marshak,1992)。它的主要区别在于其内丛状层的轴突末端,与M-和l -锥体接触的常规小双极细胞不同。s锥双极轴突末端位于IPL深处,其末端位于第5层杆状双极轴突末端之间(图7)。现在也发现了蓝色锥小双极细胞和相关的小神经节细胞(Klug等人,2003年)(图7)。

在大多数哺乳动物的ON和OFF中心品种的视网膜中都发现了蓝锥特异性弥漫性双极细胞(兔视网膜;Liu和Chow, 2007)和(老鼠;Haverkamp等人,2005)。

图7所示。S-cone双极细胞

灵长类动物的宽轴突ON s锥双极细胞与锥蒂形成内陷带状连接(图6,紫色剖面,sb;图7,s锥双极)。少量额外的细双极枝晶使基结接触远离带状(图6)。绿色剖面,fb),可能属于某种其他类型的弥漫性双极型,可能是一种被称为GBB的巨大双层型(图7)(Mariani, 1983)。不过,一般来说,灵长类动物的弥漫性双极性细胞对树突状树中很少接触甚至避免s锥的s锥有偏见(Lee和Grunert, 2007)。新描述的OFF s锥小双极与蓝色锥椎弓根有许多基底连接,这些终端似乎位于三联带附近(Klug等,2003)。HII水平细胞与两个叶的s锥有许多横向单元接触(图6,橙色剖面,HII),少量较大的横向单元来自HI细胞(图6,红色剖面,HI) (Ahnelt和Kolb, 1994)。

4.S-cone水平细胞

最初,人们认为灵长类动物的视网膜中只有一种水平细胞;一种长轴突细胞类型,在树突处与球果相连,在轴突末端与杆状细胞相连(Polyak, 1941, Boycott and Dowling, 1969;科尔布,1970)。然而,在1980年,第二种水平细胞被描述(Kolb et al., 1980),并被认为与s锥细胞比最初的长轴突H1型细胞更相关。H2细胞以其浓密的树突树为特征,树突细小,不规则,没有明确的簇状细胞,呈锥状(图8a,比较H1和H2细胞形态)。电子显微镜最终显示,H2型水平细胞确实向其树突场中的少数s锥发送了许多树突过程,而向覆盖的M锥和l锥发送的过程较少(图8b)。这些HII细胞的短轴突只接触s锥细胞(图8b) (Ahnelt and Kolb, 1994)。猴子视网膜H2水平细胞的细胞内记录已经确凿地证明,这种水平细胞对蓝色敏感,是灵长类动物视网膜s锥通路的重要元素(Dacey等人,1996年)。



图8。灵长类动物视网膜HI和HII细胞的比较。高尔基染色法

图8 b。灵长类动物视网膜s锥特异性HII水平细胞示意图

已经证明水平细胞对视锥细胞产生负反馈(Baylor et al., 1971;福奥尔特斯和西蒙,1974年;Burkhardt, 1993)和在双极细胞中进行中心环绕生成,在具有良好色度的动物的水平细胞中进行颜色对抗反应(Fourtes和Simon 1974)。以灵长类动物视网膜的H1和H2水平细胞为例。在细胞内记录和染色标记中很难证明颜色的竞争性(Dacey et al., 1996),尽管在解剖学上我们知道它们的接触点具有颜色选择性(Ahnelt和Kolb, 1994)。Dacey和合作者(1996)得出结论,H2细胞当然也与L-和m -视锥细胞接触,但主要与s -视锥细胞有关,不参与与较长波长视锥细胞的反馈信号。然而,现在有研究表明,蓝色视锥细胞本身存在蓝-黄的对抗性(Packer et al., 2010)。这样看来,HII细胞可能会对自身的s锥细胞反馈黄色(L + M锥敏感性),从而在s锥双极细胞中形成对手。这应该会导致在蓝-黄神经节细胞感受野中反映的对位s锥双极细胞S-ON, L-/M-OFF(蓝色ON/黄色OFF)通道(图9)。在Crook及其同事最近的研究中确实证明了这一点(Crook et al., 2009)。OFF中心弥漫性双极细胞类型也可提供OFF黄色信号(图9)。

图9所示。s锥通路的神经元

5.S-cone神经节细胞。

对猴子视网膜神经节细胞的早期电生理学研究表明,蓝色/黄色对抗性主要由s锥ON中心神经节细胞类型携带,该细胞的感受野中心比典型的L或m锥颜色和空间对抗性小神经节细胞要大得多(Gouras 1984)。有趣的是,几乎没有记录到相反类型的神经节细胞,即黄-开和蓝-关。现在有很好的形态生理学研究显示了几种蓝色锥神经节细胞的形态(Dacey et al., 2003)。最好的特征是小场双层化细胞,蓝色为ON,黄色为OFF(见下文)(Dacey和Lee, 1994)。

图10所示。猴子视网膜蓝-ON、黄-OFF色神经节细胞,a)蓝色和深色交替刺激引起ON反应b)黄色和深色交替刺激引起OFF反应。c)蓝色和黄色在亮度上的交替匹配会引起蓝-开-黄-关的反应。d)记录蓝色敏感反应的小双层神经节细胞的形态。(来自达西和李,1994)。

自从Dacey和Lee(1994)在猴子视网膜上对这些神经节细胞进行细胞内记录和染色后,蓝色ON/黄色OFF神经节细胞的形态就为人所知。它是一个相对小场双层神经节细胞(Dacey, 1993),主要的树突分支位于IPL的第5层,树突分支位于IPL的第1层(图10 d)。它投射到LGN的孔细胞层(Martin et al., 1997;Roy et al., 2009)。可以看到(图10 a),它对蓝光刺激产生ON反应,对黄色产生OFF反应(图10 b)。对于蓝黄神经节细胞是否有一个空间和颜色的对手包围(Field等人,2007),还是有一个共发的ON蓝色和OFF黄色接受野(Gouras, 1968;克鲁克等人,2009)。Field和合作者(2007)声称中心是纯蓝色的ON,而来自L和M锥的黄色包围可能不是由OFF锥双极输入形成的,因为它被APB(一种ON双极细胞通路激动剂)消除了。我们期待着可能解决这一分歧的新发现。

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图11所示。猴和人视网膜blue-OFF“巨型”黑视素神经节细胞的生理和形态。a)“巨型”黑视素细胞对黄光的电压变化(L-和m -视锥受到刺激)会产生较大的ON反应(橙色箭头),而蓝光刺激则会产生OFF反应(蓝色箭头)。黄色ON响应和蓝色OFF响应的感受野(高斯曲线上的差异)在大小和共延方面基本相同。b)记录的细胞是黑视素免疫反应性细胞,细胞非常大,有一个直径为1mm的松散的树突状场。

2005年,Dacey和他的同事报道了在猴子和人类视网膜中表达黑视素的“巨型”神经节细胞,并给出蓝色s锥OFF反应(Dacey et al., 2005)。这种黑视蛋白神经节细胞本质上是光敏感的,因为它的膜上有黑视蛋白光色素,但也受到ON反应中杆和锥输入的驱动(参见黑视蛋白细胞章节,webvision)。此外,锥输入响应为s锥(蓝色)OFF和M锥和l锥ON,具有共广布的感受野组织(图11a,高斯细胞内反应和感受野差异)。“巨型”神经节细胞的形态如图11b所示。这种细胞类型的胞体大小和树突场直径都是上述双层化的蓝- on、黄- off双层化神经节细胞的数倍(图11,树突树覆盖面积为1mm)。巨黑视蛋白细胞的树突在无分泌细胞层正下方的S1层中分层。树突分布在神经节细胞层上方的S5。这种“巨型型”GC可能有两种变种(Dacey et al., 2005),也可能有一种类型的IPL在两层都有树突,通常表现出移位的细胞体。“巨大的”blue-OFF gc投射到外侧膝状核的细小层和磁珠层(Dacey et al., 2005)。这表明这个神经节细胞与视觉中的颜色处理有关。

6.灵长类动物视网膜上s锥通路的电路。

灵长类动物视网膜s锥通路与L锥和m锥小通路的假设接线图如图12所示。s锥双极将ON信号传递到双层神经节细胞的下层树突,这可能是主要的输入(图12)。尽管如此,由于上文提到的H2细胞反馈影响,双极极极可能已经处于S-ON和黄色off状态(Field等人,2007年)。然后ON和OFF光谱拮抗成分都将驱动神经节细胞(图12上模型)。然而,黄色OFF反应也可以由OFF双极来补充,它也接触L-和m -视锥,在双层神经节细胞的上树突上形成突触(Crook et al., 2009)(图12)。

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图12所示。s锥路径的假设接线图与L锥和m锥路径的简单接线图比较。

OFF s锥通道的不确定性存在性(Gouras和Zrenner, 1981;Lennie, 1984)可能是因为只有少量s锥OFF神经节细胞存在,它们很难记录。毕竟,在猴子视网膜中有一个蓝色锥状OFF小双极和神经节细胞(图7和图12)(Klug等人,2003年),但迄今为止可能没有记录。这个OFF蓝色小单元格被绘制到图12(下模型)的接线图中。Klug和同事(2003)认为,蓝色的OFF小开关并不会导致蓝色,而是会发出红光的短波长信号(Shinomori et al., 1999)。然而,“巨型”黑视素神经节细胞似乎携带一个真正的s锥OFF信号到LGN的颜色通道(Dacey et al., 2005),并可被检测为该细胞核中更大的场s锥(蓝色)OFF响应单元(Tailby et al., 20078a)。我们还可以假设,人类和猴子视网膜的巨大双裂双极(图7)是一个大的蓝锥特异性双极,可能有轴突输入到“巨大”黑视素细胞的上树突和下树突。显然,未来还需要更多关于灵长类动物视网膜蓝色通道的发现。

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海尔格科尔布

最后更新:2014年2月。