由Silke Haverkamp
甘氨酸是哺乳动物中枢神经系统(CNS)中的一种主要抑制性神经递质。它的受体，抑制性甘氨酸受体(GlyRs)，是配体门控的氯离子通道，由配体结合的α和β亚基组成(Betz和Laube, 2006;林奇,2009)。在成熟神经元中，GlyRs的激活允许氯离子涌入细胞质，从而使突触后膜超极化，从而减少神经元放电。相反，竞争拮抗剂士的宁对GlyRs的阻断会引起过度兴奋，导致疼痛、肌肉痉挛和夸张的惊吓反应(Harvey et al.， 2008)。除了在脊髓和脑干中的主要传递功能外，甘氨酸还通过哺乳动物视网膜中的甘氨酸能无分泌细胞介导大量抑制性神经传递。因此，不同GlyR亚型在内丛状层中丰富且高度复杂的表达模式为视网膜研究创造了一个诱人的领域。
甘氨酸受体的结构
GlyR是第一个从哺乳动物中枢神经系统中分离出来的神经递质受体蛋白。用马钱子碱亲和层析法从大鼠脊髓中纯化GlyR，发现了三种不同的多肽，分子量分别为48、58和98 kDa (Pfeiffer等，1982)。48和58 kDa肽分别对应α1和β亚基。98 kDa的肽后来被确认为细胞质蛋白，gephyrin，它是通过GlyR β亚基和细胞内微管之间的直接相互作用在突触后密度聚集GlyR所必需的(Meyer等，1995年)。
GlyRs是Cys-loop家族的五聚配体门控离子通道受体，其中也包括GABAA / C受体，肌肉和神经元尼古丁乙酰胆碱受体，血清素3型受体。这个超家族的成员共享一个共同的结构(图1)。每个亚基包括一个大的n端胞外结构域，四个跨膜段(TM1-TM4)，一个连接TM3和TM4的长胞内环，以及一个短的胞外c端。第二个跨膜段TM2排列在GlyRs和GABA中的内部离子孔A / C受体，显示严格的阴离子选择性。
分子克隆揭示了编码α亚基的四个基因(α1， α2， α3， α4)和编码β亚基的只有一个基因(Matzenbach et al. 1994;Harvey等人，2000)。在成年生物体中，两个α亚基副本和三个β亚基副本形成五聚体受体蛋白(Grudzinska等，2005)。
图1配体门控离子通道结构每个GlyR亚基由一个大的n端胞外结构域、四个跨膜段(TM1-TM4)、一个连接TM3和TM4的长胞内环和一个短的胞外c端组成。B)提出的配体门控离子通道结构。TM2形成离子孔的衬里。C)甘氨酸受体是由α和β亚基以2α:3β的比例构成的五聚体(来自Moos和Smart, 2001)。
发育表达
甘氨酸在胚胎发育和出生前后具有兴奋性。新生形式的GlyR被认为是α2亚基的同五聚体，主要存在于体内的突触外，而成年突触形式的GlyR是异构体αβ受体。同源α2 GlyRs似乎介导了一种去极化的甘氨酸门控氯通量，进而刺激了钙的流入，这是许多神经元分化所必需的，包括甘氨酸突触(Kirsch和Betz, 1998;2009年林奇)。然而，令人惊讶的是，α2亚基的敲除对神经元发育没有明显影响(Young-Pierse et al.， 2006)，而α1亚基的敲除(Glra1spd-ot“振荡器”)有严重的后果:小鼠在出生后第二周之前都表现正常，此后它们表现出长时间的快速震颤，产生极端的僵硬和僵硬，并在10天内死亡(Buckwalter et al.， 1994;克林等人，1997)
Glycinergic无长突细胞
在视网膜中，大约一半的无分泌细胞在其与双极细胞、其他无分泌细胞和神经节细胞的突触处释放甘氨酸。glycine ergic amacrine细胞可以用抗甘氨酸或抗甘氨酸转运体GlyT1的抗体进行免疫标记(Menger et al.， 1998;战俘,1998;Pow和Hendrickson, 1999)。图2显示了经过甘氨酸和甘氨酸1双重免疫标记的小鼠视网膜的垂直切面(Haverkamp和Wässle, 2000)。在向内丛状层(IPL)或向外丛状层(OPL)的丛状胞体及其树突中可观察到较强的甘氨酸免疫反应性。在内核层(INL)的外半部分推定的ON-cone双极细胞中也发现甘氨酸弱表达。该切片也对GlyT1进行免疫标记，标记所有的甘氨酸能无分泌细胞，但不标记双极细胞。双极性细胞不表达GlyT1，但它们从甘氨酸能的无分泌细胞通过电突触(间隙连接)扩散接受甘氨酸(Vaney et al.， 1998)。在中枢神经系统的其他部分，GlyT1定位于胶质细胞，而GlyT2现在被认为代表突触前神经元甘氨酸转运蛋白。 Surprisingly, GlyT2 does not appear to be expressed in the mammalian retina (Zafra et al., 1995).
图2:小鼠视网膜的甘氨酸能无分泌细胞。垂直切片对甘氨酸(红色)和甘氨酸转运体GlyT1(绿色)进行双重免疫标记。箭头表示上升至OPL的丛状突起(OPL:外丛状层;INL:内核层;IPL:内丛状层;GCL;神经节细胞层)(来自Haverkamp和Wässle, 2000)。
甘氨酸能无分泌细胞的形态类型
Glycinergic amacrine细胞是小场的amacrine细胞，主要是垂直导向的树突，它们包括10多种不同的形态类型(MacNeil和Masland, 1998;门格尔等人，1998)。它们中的大多数具有小的、弥散的树突树，并在IPL的不同子层之间执行局部电路操作。
最显著和数量最多的甘氨酸能无分泌细胞是将光信号从杆状双极细胞转移到锥体通路的全分泌细胞(Kolb和Famiglietti, 1974)。在IPL内部，所有i细胞都直接从杆状双极细胞接收谷氨酸输入，但它们也通过电突触(间隙连接)与on -锥体双极细胞轴突终末连接。在外IPL中，所有i细胞小叶树突向OFF锥双极细胞轴突末端和OFF神经节细胞树突提供甘氨酸和化学输出突触。进一步通过高尔基染色和甘氨酸摄取在猫视网膜中鉴定出甘氨酸能小场无分泌细胞(Pourcho和Goebel, 1985)， Menger等人(1998)在大鼠视网膜中鉴定出至少8种不同的甘氨酸能无分泌细胞(图3)。
图3:大鼠视网膜甘氨酸分泌细胞(Menger et al.， 1998)。
近年来，研究在Thy1启动子(Thy1-GFP- o;冯等，2000;Heinze et al.， 2007)。图4显示了三个这样的细胞，钙结合蛋白5 (CaBP5)的双重标记，以揭示IPL的不同亚层和可能的双极细胞作为突触伙伴的候选细胞。图4A和B中的细胞有小的、弥散的树突状树;图4C中的细胞具有双层外观，已被确定为猫和人视网膜中的A8细胞(Kolb等人，1981;Kolb等，1992;Kolb和Nelson, 1996)(另见“无分泌细胞的作用”一章，Webvision)。
图4:在Thy1-GFP-O小鼠中表达GFP的甘氨酸能无分泌细胞。切片为双极性细胞标记CaBP5(红色)。CaBP5在棒状双极细胞(RB)、5型on -锥双极细胞(b5)和3型off -锥双极细胞(b3)中表达(Ghosh et al.， 2004)。A2和A4无分泌细胞按照Menger et al.， 1998的方案分类;A8根据Kolb等人，1981。比例尺:25µm。
小鼠视网膜中的GlyR多样性
甘氨酸能无分泌细胞类型的多样性与甘氨酸受体的显著异质性相一致。GlyR的所有四个α亚基都定位于哺乳动物视网膜内的特定突触(Sassoè-Pognetto et al.， 1994;Haverkamp等人，2003,2004;Jusuf等人，2005;Heinze et al.， 2007)。当亚单位选择性抗体应用于轻微固定的组织时，它们每个都产生了独特的点状免疫荧光模式(图5)。
GlyRα1亚基在OPL中以稀疏的点状细胞表达，代表甘氨酸互丛细胞和双极性细胞树突之间的突触(图5A)。在IPL外层(S1层和S2层)，GlyR α1在高密度的大点状细胞中具有免疫反应性。它们代表所有无分泌细胞和OFF-cone双极细胞之间的突触(Sassoè-Pognetto et al.， 1994)。在IPL内部(S3-S5层)可以观察到较小的GlyRα1免疫反应点，代表神经节细胞树突和杆状双极细胞轴突上的突触(Ivanova et al.， 2006;Majumdar等人，2007a)。GlyRα2亚基在所有地层中分布更为均匀(图5B)，在四个α亚基中，GlyRα2免疫反应性斑点出现的密度最高(Haverkamp et al.， 2004)。GlyRα3亚基(图5C)显示了四个条带，其点状密度依次向ON亚基递减(Haverkamp等，2003)。最后，GlyRα4亚基(图5D)显示在第3层和第4层之间的边界处有一个高密度的点阵带，其余地层中还有更多的小且稀疏分布的点阵(Heinze et al.， 2007)。总之，在IPL中亚基的特征分布表明，GlyR亚型在不同的突触上表达，并参与不同的神经元回路。
图5:小鼠视网膜中GlyR亚型的多样性(Heinze et al.， 2007)。
一)GlyRα1免疫反应性瘤在外IPL (OFF小椎)最为突出。B)GlyRα2免疫荧光在IPL中分布更均匀。C)GlyRα3在4个条带中表达。D)GlyRα4在3/4次椎板边缘的小带中最为明显。比例尺:50µm。
电子显微镜证实了免疫荧光斑点代表突触后部位的GlyRs簇。针对α1亚基的抗体识别该受体的细胞外表位。因此，预包埋免疫电镜实验染色出现在突触的突触间隙(图6A;Sassoè-Pognetto等，1994)。因此，包埋后免疫电镜显示，α3亚基定位于突触后膜(图6B)。
图6:IPL中两个GlyR亚基在传统突触上的突触定位。
一)大鼠视网膜振动切片的预埋电镜。图中显示具有GlyRα1免疫反应性的无分泌细胞突触(AC，箭头)(Sassoè-Pognetto et al.， 1994)。B)GlyRα3在小鼠视网膜超薄切片植入后的电镜观察。GlyR亚基位于无分泌细胞突触的突触后膜上(由Christian Puller提供，未发表数据)。
GlyR亚基在突触后位点的共定位
由于突触GlyR由2α和3β亚基组成(Grudzinska等人，2005年)，有可能两个不同的α亚基共存于一个异质GlyR中。此外，两种不同的GlyR亚型，如α2β和α3β GlyR可能共同分布在相同的突触后位点。在这两种情况下，免疫反应热点应该重合。然而，当视网膜切片对GlyRα1亚基和其他三个GlyRα亚基进行双重标记时，未观察到有统计学意义的免疫反应性斑点符合率。当视网膜切片对GlyRα2和α3亚基进行双重标记时，发现符合率为26.7% (Haverkamp等人，2004年)。在双标记GlyRα3和α4亚基的视网膜切片中，未发现显著的符合率(Heinze et al.， 2007)。在GlyRα4和α2亚基双标记的切片中，31.5%的α4免疫反应簇中也包含α2亚基(图7)。结果表明，突触后GlyR簇通常只包含一种α亚基。只有大约三分之一的GlyR α2突触具有免疫反应，而GlyR α2也可能含有α3或α4亚基。
图7:突触后位点的GlyR亚基共定位。GlyRα3和GlyRα1免疫反应点不共定位，而GlyRα2和GlyRα4免疫反应点有时共定位(来自Haverkamp et al.， 2003, Heinze et al.， 2007)。
经鉴定的神经元表达GlyRs
为了揭示所选的GlyR亚型与不同视网膜回路的关系，我们对确定的神经元进行了不同GlyR α亚基的免疫染色。图8显示了一整块Thy1-GFP-O小鼠视网膜中的GFP标记的a型神经节细胞(Majumdar等人，2007a)。对视网膜进行GlyRα1亚基的免疫标记，发现许多GlyRα1免疫反应性斑点修饰了这种a型ON神经节细胞的树突。A型OFF神经节细胞中也有明显的点状突起和树突状突起，提示ON型和OFF型A神经节细胞都通过α1亚基表达突触接收甘氨酸能输入。a型神经节细胞也对其他α亚基进行了双重标记，但量化显示主要输入是通过含有GlyRα1的突触(Majumdar等人，2007a)。
图8:GlyR的共域α1和a型神经节细胞的树突。左边的图像显示了Thy1-GFP-O小鼠的A2-ON神经节细胞(Feng et al.， 2000)。对整个标本也进行了GlyRα1免疫染色，发现神经节细胞的树突上有许多免疫反应性斑点。比例尺:20 μ m(来自Majumdar等，2007a)。
图9显示了Thy1-GFP-O小鼠视网膜中3型甘氨酸能无分泌细胞的垂直视图(Wässle et al.， 2009)。许多GlyRα2免疫反应性斑点(红色)与3型细胞的树突状静脉曲张(绿色)重合(图9D-F)。由于该细胞为甘氨酸能无分泌细胞，因此该突起可能代表该细胞从其他甘氨酸能无分泌细胞接收到的输入突触，也可能代表该细胞向其他非标记神经元产生的输出突触。事实上，红色的GlyRα2免疫反应点总是从绿色静脉曲张处轻微偏移(图9F)，表明这些突触性GlyRα2簇是由这种3型细胞的突触后未知神经元表达的。
图9:GlyR的关联α2个甘氨酸能无分泌细胞。C)来自Thy1-GFP-O小鼠视网膜的3型无分泌细胞。D)C细胞的单共聚焦切片也对GlyRα2进行免疫染色。E和F的方框区域在较高的放大倍率下显示:C和D为17µm, E和F为10µm(来自Wässle et al.， 2009)。
图8和图9所示的两个细胞示例表明，给定神经元的形态类型与它接收到的或在突触后神经元上形成的甘氨酸突触的分子特征之间存在相关性。在这种情况下，一个有趣的问题是，是突触前神经元指示突触后细胞表达特定的GlyR亚基，还是特定的突触后神经元表达专属的GlyR亚型。要解决这个问题，必须对单个细胞上选定的突触GlyRs进行详细的生理表征。
迄今为止，尚未发现可区分突触GlyRs不同亚型的选择性激动剂或拮抗剂(Betz and Laube, 2006, Webb and Lynch, 2007)。然而，突变小鼠具有特定GlyR亚基功能障碍，因此研究哺乳动物视网膜中甘氨酸能突触传递的细节成为可能(Ivanova et al.， 2006;Majumdar等人，2007a;Weiss等人，2008年，Majumdar等人，2009年)。通过记录来自野生型小鼠和缺乏GlyR α亚基(Glra1spd-ot, Glra2而且Glra3．从野生型和突变型小鼠中观察到的sIPSCs的差异，可以确定GlyRs的细胞型特异性亚基组成如下
甘氨酸受体在双极细胞中的表达
对小鼠视网膜切片中已识别的双极细胞进行膜片钳记录(Ivanova等人，2006)，使应用外源性甘氨酸和记录甘氨酸自发抑制突触后电流(sIPSCs)对GlyRs的研究成为可能。甘氨酸的应用在OFF-cone和杆状双极细胞中诱发了大幅电流，而ON-cone双极细胞仅表现出非常小的甘氨酸电流(如果有的话)(图10,Ivanova等，2006;另见Eggers和Lukasiewicz, 2006)。通过比较野生型和双极细胞的sIPSCsGlra3-/-小鼠，没有发现统计学上的显著差异;而在所有双极细胞中均无甘氨酸诱导电流和sIPSCsGlra1spd-ot老鼠。因此，OFF-cone和杆状双极细胞接收动力学快速甘氨酸能输入，优先由α1和β亚基组成的GlyRs介导(衰减时间常数τ ~ 5 ms)。在双极细胞中未观察到含有α2亚基的GlyRs的特征-缓慢sIPSCs。
图10:小鼠双极细胞甘氨酸诱导电流。Ghosh等人，2004年所描述的小鼠视网膜的OFF和on双极细胞，以及在野生型的9种锥双极细胞类型和杆状双极(RB)细胞中应用甘氨酸(1-2 mM)引起的内向电流峰值振幅的总结图，Glra3-⁄而且Glra1spd-ot小鼠(来自Ivanova et al.， 2006)。
所有和窄场无分泌细胞上的甘氨酸受体
无分泌细胞可表达士的宁敏感的甘氨酸受体。通过小鼠视网膜切片的膜片钳记录，研究了由所有无分泌细胞和窄场(NF)无分泌细胞表达的GlyRs(5/6和7型)(图11)(Weiss et al.， 2009)。AII细胞甘氨酸能的sIPSCs表现出中快速动力学(τ~ 11 ms)(图11)，而在Glra3-/-小鼠中完全不存在(图12)，表明AII细胞的突触甘氨酸能的GlyRs主要包含α3亚基。NF细胞的甘氨酸能sIPSCs具有较慢的动力学(τ~ 27 ms)，而在Glr2-/-小鼠中显著延长(τ~ 69 ms)(图12)。这些数据表明形态不同的无分泌细胞表达不同的甘氨酸受体。
图11:小鼠窄场无分泌细胞的甘氨酸能sIPSCs。一)记录的全域和窄场无分泌细胞的例子。B)野生型小鼠AII细胞和NF细胞记录的甘氨酸能sIPSCs衰减时间常数的频率直方图。
图12:小鼠窄场无分泌细胞的甘氨酸能sIPSCs。氟)从野生型NF细胞记录的甘氨酸能sIPSCs的衰减时间常数spd-ot, Glra3-/-和Glra2-/-老鼠(来自Weiss et al.， 2009)。
甘氨酸受体在宽场无分泌细胞中的表达
甘氨酸诱导电流和sIPSCs也被记录在移位的宽视野，推定gaba能无分泌细胞中。这些glyr具有较慢的动力学(τ ~ 25 ms;Veruki等人，2007;Majumdar等人，2009)类似于NF无分泌细胞。ON-starburst(胆碱能无分泌细胞)具有极长衰减时间常数(τ ~ 50 - 70 ms)的sIPSCs，这在野生型和三种突变小鼠之间没有差异(Majumdar等人，2009)。由于GlyR α4免疫反应点(图6D)沿on -star - burst无分泌细胞的树突以较高的密度出现，因此有可能on -star - burst细胞的GlyR由α4亚基主导。这反过来又表明含有α4亚基的GlyRs具有较慢的动力学。
神经节细胞表达甘氨酸受体
任何哺乳动物的视网膜上都有十多种不同类型的神经节细胞。小鼠视网膜a型神经节细胞(α细胞同系物)表达的GlyRs也在野生型和突变型小鼠中进行了研究(Majumdar等人，2007a)。在野生型视网膜中，a型神经节细胞的甘氨酸能sIPSCs具有快速动力学(平均τ = 3.9±2.5 ms)。记录的甘氨酸能sIPSCsGlra2-/-而且Glra3-/-小鼠与野生型小鼠没有差异。然而，甘氨酸能sIPSCs的数量明显减少Glra1spd-ot小鼠和其余的sIPSCs具有较慢的动力学。这些结果表明，a型神经节细胞在含有α1亚基的GlyRs介导下，优先接受动态快速的甘氨酸能输入。
b型细胞(β细胞的同系物)可能与持续的神经传递有关。他们也被认为执行复杂的任务，如局部边缘检测。然而，不同b型细胞在小鼠视网膜中的具体作用还不清楚。有四类小场b型神经节细胞(Sun et al.， 2002)，在这些细胞类型中，GlyR的表达似乎有很大的异质性。B1细胞的GlyRs以α1亚基为主，而在B4细胞中则以α3亚基为主。B2和B3细胞表达的快(α1)和慢(α2， α3， α4) GlyR亚基的混合更加平衡(Majumdar等，2007b)。
摘要和结论
所有四种GlyR α亚基都聚集在突触热点中(图6)，显示出小鼠视网膜IPL的特征分布(Heinze et al.， 2007)。Gephyrin通过连接GlyR β亚基到细胞骨架，负责将GlyR聚类到突触后位点(Kirsch et al.， 1993;Meyer et al.， 1995)。在地卟啉缺乏的小鼠视网膜中未检测到GlyR簇(Fischer et al.， 2000)，这表明视网膜中的突触性GlyR总是异质的。在成人中，两个α亚基副本和三个β亚基副本形成五聚体受体蛋白(Grudzinska et al.， 2005)。
双极细胞和a型神经节细胞是哺乳动物视网膜的快速转移通道，因此表达α1β GlyRs具有快速动力学。所有无分泌细胞均以较低的时间分辨率转导杆光信号，表达α3β GlyRs，具有中快速动力学。NF无分泌细胞是调节中间神经元，时间精度不太重要，表达α2β和α4β GlyRs的动力学较慢。
GABA和甘氨酸抑制都被用于调节神经节细胞反应和感受野(RF)组织的不同方面(Caldwell和Daw, 1978;O 'Brien等，2003;Chen等人，2010)。GABA能的无分泌细胞通常具有前馈抑制作用，并以GABA为靶点一个Rs和GABAC相互抑制电路中的Rs调节射频中心的激励(Eggers和Lukasiewicz, 2011)，它们的目标是GABA一个Rs用于放大和细化射频环绕(Flores-Herr等人，2001年)。另一方面，甘氨酸抑制对空间性质的调节小于对时间性质的调节，并可能增加神经节细胞反应的增益。甘氨酸能无分泌细胞通常使用(交叉)抑制来调节其射频中心内神经节细胞的兴奋性输入(Wässle等人，1986;薛等人，2008;Manookin等人，2008;van Wyk等人，2009;Werblin, 2010)。
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作者
Silke Haverkamp获得博士学位卡尔·冯·Ossietzky德国奥尔登堡大学他在视觉神经科学的导师约瑟夫Ammermuller．她是博士后研究员波士顿大学与比尔埃尔德雷德然后在莫兰眼科中心在盐湖城海尔格科尔布．之后，西尔克回到了德国加入了神经解剖学系海因茨Wässle在马克斯普朗克大脑研究所在法兰克福。她现在在该研究所有了自己的研究小组，主要研究哺乳动物视网膜内神经元和突触回路的结构和功能，使用神经解剖学和电生理学的方法。