彼得Gouras
1.介绍。
色觉是我们大脑中数十亿神经元相互作用产生的错觉。外在世界是没有颜色的;它是由神经程序产生的，并投射到我们所看到的外部世界。它与形状的感知密切相关，颜色有助于检测物体的边界(图1)。
颜色是利用光的两种特性，能量和振动频率或波长创造出来的。我们的大脑如何将光的能量和波长这两种属性分离，然后将它们重新组合成颜色感知，这是一个谜团，多年来一直吸引着科学家们。我们知道很多关于光的本质和颜色的主观印象，可以用物理标准来定义(赖特，1946)，但最终颜色应该在我们大脑中的单个细胞的水平上解释。对单个神经元或此类神经元阵列的反应的研究，为研究色觉生理学提供了最好的见解。最终，我们对这一过程的理解将使我们能够建立起建立在颜色和形状感知基础上的神经回路模型。尽管还无法实现，但在破译这些创造我们对外部世界感知的巧妙回路方面已经取得了进展。
我们首先描述将光能转换为神经信号的光感受器的性质。然后我们考虑从视网膜到丘脑的平行通道，它将信息传递到视觉皮层，视觉皮层最终决定颜色。最后，我们利用目前的理解来推测视觉皮层是如何利用神经回路来创造对颜色和形状的感知的。
2.光感受器。
光感受器是专门探测光的神经元。这种检测发生在一种叫做外段的细胞器中，这是一种膜状结构，吸收光的蛋白质，视蛋白，嵌入其中。大多数脊椎动物的眼睛有两种主要的光感受器，视杆细胞和视锥细胞。视杆细胞非常敏感，但反应缓慢，在视锥细胞功能最佳的光照水平下，它们的反应饱和。电杆在现代社会中使用得不多，在现代社会中，人工照明足以实现锥体视觉是普遍存在的。视锥细胞的敏感度较低，但速度很快，能适应最明亮的光线，几乎不可能饱和。在阳光强烈的地方，视锥细胞无疑比视杆细胞更早地进化，因为视觉在那里具有巨大的优势。在广阔的阳光下，阴影是强烈的，在生存斗争中比增加的光更重要。阴影使视锥去极化，导致释放一种影响二级视网膜神经元的递质。光的超偏振光锥的出现导致了这个发射器的减少。
锥体只对它吸收的能量有反应(麦克斯韦1872)。如果锥体吸收的能量在这些波长上是相同的，那么所有波长的光都可以从锥体上产生相同的响应(图2)。因此，锥体产生的单变量响应只反映它们吸收的能量量。然而，通过物体表面反射的能量来探测物体，当物体反射的能量与其背景相似时，就会失败。这就是颜色视觉变得重要的地方。波长对比可以在能量对比不存在或极小的情况下检测物体。一个物体可以反射相同的能量，但很少反射与其背景相同的波长组成。色觉结合了能量和波长的对比来探测物体，这种优势肯定是在视觉的早期进化中进化出来的。
为了通过光谱反射率的差异来探测物体，需要两种或两种以上不同类型的视锥。这是理解色觉的一个重要概念。对于不同颜色的视觉，必须存在两种锥类型，并且对可见光谱的不同部分敏感，最好是尽可能不同。可见光谱的范围取决于光穿透眼睛和被光感受器吸收的能力。紫外线被我们眼睛的前半部吸收，很少到达感光器。红外线很容易穿透我们的眼睛，但它的量子能量可能太小，无法激活视蛋白。因此，在色觉进化的早期，对可见光谱中间部分敏感的视蛋白进化为接近光谱黄色的视蛋白，而波长较短的视蛋白进化为第二种视锥，接近光谱蓝色的视锥(图3)。这些视蛋白分别被称为L(长波长敏感)和S(短波长敏感)视锥，这是色觉进化的第一步。
图3。S锥视蛋白和L锥视蛋白的归一化吸收光谱。单用S锥视蛋白强吸收诱发“蓝”;L锥视蛋白的强吸收诱发“黄色”，两者的吸收诱发“白色或灰色”，取决于明暗的消色差对比。四次根使曲线形状相同
大眼睛的动物进化出了一种有趣的策略。l锥用于检测能量和波长对比，而s锥仅用于波长对比。这是由于色差造成的。当长波长的图像聚焦在感光器镶嵌上时，短波长的图像是失焦的。波长较短时色差增大，导致L锥系统在能量对比中占主导地位。因此，许多哺乳动物的L锥比S锥多得多，以便通过L锥检测到的消色差对比获得空间分辨率。
在小眼睛的动物中，如小鼠和大鼠，紫外线可以到达光感受器嵌合体，在这种情况下，紫外线敏感锥视蛋白已经进化到扩大视觉的光谱范围，如果与L锥结合可以实现彩色视觉(Haverkamp et al.， 2005;埃克斯滕和古拉斯，2005;Yin等人，2008)。在这些小的、高度球形的眼睛中，色差降低了，它们的外节和大眼睛的动物一样长。这增加了他们的焦点深度，最小化色差，一个小的优势。然而，与大眼睛相比，他们的视网膜图像被放大的程度较低。
3.彩色和消色差对比
为了建立彩色对比，有必要比较a的响应集团一种视锥细胞与同一视觉空间内一组另一种视锥细胞的反应。我们不能只比较相邻的两个锥，如图4A中的S锥和L锥。
如果一幅灰色和黄色的图像以图4A所示的不恰当的方式覆盖了这两个视锥，大脑就会得出关于这一边界的错误结论，因为S视锥不会受到黄色的影响，而L视锥会受到灰色的强烈影响。大脑可能会认为这是黑黄相间的边界，而不是黄灰相间的边界。即使一条狭缝光只在数量较多的L锥上成像(图4B)，相邻图像的颜色也会有歧义。如果只有L视锥细胞同时受到黄光和灰光的影响，大脑将看不到这里的任何边界。只有当一个更大的图像覆盖了大量的S和L锥(图4C)，才能对这些边界图像的颜色做出明确的决定。在这种情况下，左侧是黄色的，会强烈影响L而不是S锥体，因此被判断为黄色。这个边界的右侧是灰色的，会强烈影响L和S锥，因此会出现白色或灰色。对于消色差对比，可以分析较小的图像的边界对比，在大多数情况下，只有两个相邻的锥足以区分亮/暗边界。这就是为什么消色空间的单位面积比彩色空间的单位面积小。
4.水平细胞。
视锥细胞从水平细胞接受拮抗输入，水平细胞的细胞体位于外核层，其过程与视锥球粒和视锥蒂接触(Kolb, 1991)。至少有两种锥体水平细胞(图5)。
一个品种(H1)只接触L球果;另一个品种同时接触S和L球果(H2)。锥体水平细胞从锥体接收兴奋性输入，并返回抑制输入到锥体。这是一种负反馈。当锥体因光的增加而偏光或因光的减少而去偏光时，在短暂的突触延迟后，它会收到来自水平细胞的相反的输入。这可以抑制反应，也可以减少散射光的影响，通过减少视网膜上聚焦图像外的锥响应。在彩色视觉中，水平反馈也起到缩小锥双极细胞作用谱的作用。在异色视觉中，这可以缩小S锥双极细胞的作用谱。这是因为H2水平细胞到达L锥的过程只是突触后到达S锥的过程。因此，L锥可以向S锥发送一个拮抗信号，这会降低被L锥和S锥同时吸收的波长的有效性，从而缩小S锥通道的作用谱(Packer et al.， 2007)。
5.双极细胞和神经节细胞。
视网膜由三层神经元组成，最外层是感光细胞、视杆细胞和视锥细胞，对于不同颜色的视觉是L视锥细胞和S视锥细胞。第二层双极细胞将光感受器的信号传递给第三层神经元，即神经节细胞，其轴突形成视神经。为两种感光系统服务的神经节细胞是完全不同的。L型视锥细胞与独特的双极细胞相连，称为“小双极”。这些单锥探测器是Stephan Polyak用银浸渍高尔基法在猴子视网膜上发现的。由于它们的体积小，被称为“侏儒”双极细胞。这为大脑提供了最终的空间分辨率，一个单一的锥体，此外，隔离了L锥体的信号，可用于颜色视觉。L锥体双极系统的一个特征是存在两种类型的细胞(图6)。当L锥体双极细胞的锥体或锥体突触超极化时，一种类型的L锥体双极细胞就去极化;这一组被称为双极子，因为它们被光激发(打开)。另一组是去偏振的，只要它们的突触锥检测到光的减少; this set is called off-bipolars because they are excited by darkness and inhibited (turned off) by light. These two sets of cone bipolar cells synapse with separate sets of on and off ganglion cells at two levels in the inner plexiform layer of the retina, a more external off-lamina and a more internal on-lamina (Nelson et al., 1978).
图6显示了目前已知的视网膜神经节细胞，负责向膝状外侧核发送杆状(无色)和锥状(无色)和彩色信号。我们假设L锥关闭双极信号黑暗，但它也可能是蓝色的
这些平行通道，从视网膜局部区域传送明暗，在整个视觉通路中维持到视觉皮层。这种神经元的“推拉”系统被认为可以增加检测视网膜图像局部区域光线衰减和增加的动态范围。只有L型视锥似乎与双极上和双极下的细胞都相连，而S型视锥则只与双极上的细胞相连。这可能是因为后者只涉及彩色视觉，而前者既涉及彩色视觉，也涉及消色差视觉。消色差视觉涉及到对明暗的检测，而彩色视觉涉及到对颜色的检测。S锥不仅缺乏双极系统，而且它们到神经节细胞输出层的路径也有很大不同。双极上的S锥刺激双层神经节细胞的内节杆，而双极外的宽视野L锥刺激同一神经节细胞的外节杆(Dacey & Lee, 1994)。这个S锥系统在中央凹的非常中心是不存在的，在那里消色差对比是由L锥小系统介导的。离开中心凹后，L锥体侏儒系统开始接触多个锥体，因此失去空间分辨率。
第二种神经节细胞系统与颜色视觉无关，但也只与L视锥细胞相连。这些是阳伞神经节细胞。它们是更大的细胞，具有更快的传导速度，它们的目标是外侧膝状核(LGN)的巨细胞层。它们似乎在检测运动和可能的缓慢跟踪运动中发挥作用。有一些证据表明，它们可能会从S锥接收输入，但我从未能够检测到这样的输入。Barry Lee的团队认为这些细胞在亮度检测中发挥作用(Lee, 2008)。
6.多样化的蓝/黄颜色视觉
图6中的神经节细胞被大多数人认为是不同颜色视觉的基本通道。双裂S锥上细胞和L锥小细胞分别监测S锥和L锥的光吸收。来自这两个通道的信号必须在相同的视觉空间区域进行颜色视觉比较。驱动双层S锥神经节上细胞的锥双极细胞具有共广泛性视野(图7)，这是比较两个锥机制在同一视觉空间区域的差异的理想选择。
图7显示了两种可供考虑的神经节细胞系统，该系统向外侧膝状核提供彩色和消色差信息，以实现异色视觉
这两种不同的双极输入到双层神经节细胞似乎并不相互对立，因为这些细胞被白光激发。另一个对这些细胞的间接输入来自H2水平细胞，它将拮抗信号从L锥传递到S锥。这种输入为双层神经节细胞提供了光谱拮抗作用，因为L锥的光激活会在S锥中产生去极化信号，抵消短波长光产生的超极化。然而，对白光的强烈反应意味着这种H2介导的拮抗作用相对较弱。
至少在灵长类动物中，视觉皮层中用于光谱对比的L锥信号传输通道被认为是侏儒系统。这些小神经节细胞被认为不接受S锥的输入，无论是协同的还是拮抗的，尽管通过H2水平细胞与S锥有连接。在三变猴视网膜中，无论是侏儒还是阳伞神经节细胞系统都没有S锥输入的证据，这意味着H2水平细胞只是L锥的突触后而不是突触前。H1水平细胞只接触L锥，因此只对相邻的L锥提供空间拮抗作用，而不产生光谱拮抗作用。
不是每个人都接受前面的这幅图。有证据表明，L锥上/S锥下神经节细胞存在，为视觉皮层输入提供对手L锥(Tailby, 2008: Neitz和Neitz, 2008;Martin等人，1997年;查特吉和卡拉威，2003年)。在灵长类动物视网膜中很难找到这样的神经节细胞，但在灵长类动物膝状外侧核的孔细胞层中有报道。这些膝状细胞可以追溯到它们的视网膜神经节输入细胞，它们的树突乔木在内丛状层的板上，与S on/ L off神经节细胞的双层乔木有很大的不同。这使得灵长类动物的蓝色/黄色色觉通道产生了奇怪的差异。在小动物，如地松鼠，豚鼠和小鼠，似乎有一个更对称的系统S锥on/Lcone off和M锥on/S锥off的对立神经节细胞，两者都将树突发送到内丛状层的板上。这意味着水平细胞和/或介入的无分泌细胞参与了它们独特的对手组织，可能更类似于杆状系统。视网膜L锥体打开/S锥体关闭通道的存在将排除图7所示的小细胞对彩色视觉差异动物的彩色视觉的贡献。
Neitz小组最近提出了一个更打破传统的假设，认为双层的S锥上/L锥下视网膜神经节细胞在彩色视觉中没有作用，提出了它的信号进入脑干，在那里它们与光敏感的视网膜黑视素神经节细胞一起调节无意识的视觉功能。他们提出，来自H2水平细胞的包围拮抗作用将L锥偏心小双极细胞转变为S锥接通/L锥关闭细胞和L锥接通/S锥关闭细胞。该假说将S锥信号引入为高空间分辨率设计的小神经节细胞系统。细胞上双层S锥确实影响意识视觉的证据来自W.S. Stiles(1949)的观察，他的S锥机制，孤立的心理物理，影响意识体验，因为它表现出一种奇怪的行为;当关闭对S锥没有影响的长波适应光时，其灵敏度会下降。双层s锥神经节细胞表现出同样的行为，这意味着它的信号确实到达视觉皮层和意识。然而，Neitz团队提出的不寻常的侏儒细胞也有可能表现出这种现象，这种现象被称为“短暂性三视”。
不管这三种假设中哪一种是正确的，视觉皮层必须有一种方法来比较同一视觉空间区域的L锥和S锥的活动，以产生彩色视觉。在图8中，我们使用了图7中展示的两个想法来说明条纹状皮层如何使用这些视网膜膝状输入来构建对颜色更敏感的细胞。
图8显示了如何使用视网膜膝状输入来构建具有光谱拮抗作用的细胞，即对某些波段和最终颜色的选择性。它说明了决定物体明暗的消色差系统和检测“色调”的色差系统之间的相互作用。它们一起创造了颜色
图9显示了一种逻辑方法，该方法将信号从圆锥拼接中提取到平行通道中，分别中介高空间分辨率的消色差对比和来自同一马赛克的低空间分辨率的彩色对比。
图9显示了平行路径如何从相同的圆锥拼接中提取彩色和消色差对比。说明消色差空间的单位面积小于彩色空间的单位面积
对颜色的感知混合了消色差信号和彩色信号，创造了对颜色的综合体验。在这种排列中，S锥系统只在彩色视觉中起作用，而L锥系统对彩色和消色差视觉都起作用。所产生的颜色及其与两种锥体相关机制的活性的关系如图10所示;这些颜色显示在消色差对比度最小的边界，在那里色差对比度成为最重要的。
图10显示了仅使用L和S锥的变色视觉系统所看到的各种颜色。每一种颜色都与细胞系统的特定组合有关
7.颜色的稳定性和双重对抗
前几幅图的方案忽略了一个叫做“色恒性”的问题。我们看到的颜色是不变的，即使有很大的变化在一个光源的光谱性质。在荧光灯或钨丝灯照射下，产生短波长能量的场景颜色不会因这种变化而发生显著变化。换句话说，我们应该在荧光灯下看到“更蓝”的东西，在钨丝光下看到更红的东西，但我们没有。这种尽管光照变化但颜色不变的现象引起了宝丽来公司创始人埃德温·兰德的兴趣，他花了数年时间研究这一现象，并证明了色彩视觉的重要全球方面。局部物体可以从其表面反射相同的光谱成分，但会因为整个场景的影响而呈现不同的颜色。他提出了一个模型，在整个视觉场景中，每个锥机构的信号经过标准化处理，然后在局部进行比较，从而产生对物体场景颜色的感知。图11说明了为什么这个想法是合理的。这里有两束灯光，一束白色，一束黄色照亮了屏幕。
箭头挡住了黄色光束的一部分，这就产生了“蓝色”的阴影。如果一个人从屏幕上确定L锥和S锥吸收的光能，很明显，影响L锥的光比来自阴影的S锥的光多，这意味着阴影应该是黄色而不是蓝色。但如果将来自整个屏幕的光归一化为100%，那么对S视锥细胞的相对影响就会大于对L视锥细胞的影响，阴影就会出现“蓝色”。这支持了这样一种想法，即在整个视觉场景中，来自每个锥机制的响应首先被标准化，然后彼此进行局部比较，从而产生来自场景中特定对象的颜色感知。如果S锥和L锥传输神经元按照图12所示的规则相互抑制，就会发生这种正常化。这可以减少对全局光照的响应，其中一个锥机制的影响比另一个更强烈，支持颜色恒定。此外，如果这些锥特异通道的激发被组织起来，使得每个局部的颜色空间都可以通过锥机构之间的相邻光谱对比来增强，就会导致同时的颜色对比。
图12显示了如何构建双对手单元。细胞中央的两个，一个在S上，另一个在L上，相互抑制。细胞周围的L激活细胞中央的S，抑制细胞中央的L。细胞周围的S激活细胞中央的L，抑制细胞中央的S锥(未显示)
根据图12的规则，如果一个单位面积的颜色空间a有短波，而没有长波，则该区域a将呈现“蓝色”;反之则是“黄色”。如果周围的颜色空间区域被相反的颜色激活，即同时的颜色对比，这种蓝色或黄色就会增强。这种细胞被称为“双对手”细胞，因为它们在调节局部颜色空间的锥体机制和邻近颜色空间的相反排列之间具有一种形式的对抗。查尔斯·迈克尔斯在追踪奈杰尔·道对金鱼视网膜的观察后，在非人类灵长类动物的纹状皮层中发现了这种细胞。双对立倾向于将光谱对比与能量对比分开。
8.Trivariant色觉
在灵长类动物中，高分辨率的视觉和三变色视觉的进化是为了提高生存能力。形成了一个中央凹，以促进高分辨率的消色差视觉，第三视蛋白从最初的哺乳动物L锥视蛋白进化而来，在高等灵长类动物中创造了一个新的颜色维度(Jacobs, 2008)。L锥视蛋白的基因自我复制，其中一个配对基因发展出多态性，进一步吸收到光谱的长波长区域。原来的长波敏感的L锥现在变成了M锥，作为一个更长的波长敏感的L锥的伙伴。图13显示了三变系统可以检测到更多种类的光谱反射率(Mollon, 1989)。在上面右图13中，可以看到一个变色视觉系统可以检测到光谱的一端比另一端反射更多的光谱对比;这些反射率会使太阳光谱倾斜。
然而，如果一个表面从可见光谱的两边反射的都少，即弯曲太阳光谱，它可能是不可见的多元型系统，因为两种锥类型可以从物体和它的背景吸收相同数量的光(图13左下)。三变系统检测到这个物体，因为这三个锥体不可能从物体及其背景吸收相同数量的光(图13右下)。更复杂的反射面甚至可能使三变系统混淆，但它们可能在自然界中非常罕见。这一变化分裂了原始光谱的黄色区域，并创建了两个新的彩色感知，红色和绿色(图14)。值得注意的是，这种新型L锥颜料的β波段吸收的增加也在光谱的短波区提供了长波影响。
图14显示了介导灵长类三变色觉的三个锥机制的归一化吸收光谱。原来的L型色觉视锥系统分裂成两个稍微不同的长波长敏感视锥，跨越可见光谱的黄色区域
图15显示了一个三变系统如何促进区分红色和绿色的物体，这对一个变的观察者来说是无法区分的。
图15显示了三变色visio如何区分红色和绿色，扩展了颜色的范围
在中央凹，同样的小细胞，以前只接触单一的L视锥，现在接触L视锥或M视锥(图16)，为大脑提供了两个不同视锥的单独通道，并提供了另一个彩色对比的机会。
图16显示了四种被认为调节灵长类动物三变色觉的神经节细胞。L锥体上/ S锥体下的细胞被报道在外侧膝状核的细胞层中，这里不包括
在图16中，我们假设细胞上的双层S锥传递来自视网膜的S锥信号，而小细胞系统传递用于彩色视觉的L或M锥信号(Kolb, 1991)。小细胞系统目前被认为是一种“双重功能”的检测器，有助于高空间分辨率的消色差视觉和低空间分辨率的彩色视觉。
图17(上)显示了一个小神经节细胞接受兴奋性L锥输入时的反应。这个细胞不断地受到红色适应场的刺激;在这种情况下，细胞对小红斑没有反应。一个蓝色适应场阻止这种连续放电，在这种情况下，细胞对小红斑作出反应。图17(下)显示了在相同的适应场存在下，小神经节细胞上的L锥(大振幅)和小神经节细胞上的M锥(小振幅)对小红斑的响应。红色适应场连续刺激L锥细胞，抑制M锥细胞;在这些条件下，小红斑抑制L锥细胞，这是由M锥介导的抑制。
图18显示了细胞上S锥对光谱狭窄刺激的反应。
图18显示了在黄色适应光存在和不存在的情况下，S锥on/L+M off细胞对蓝色点(上图)和红色点(下图)的响应
细胞被黄色背景上的蓝点所激发，并被黄色适应光的关闭所深深激发。在有黄色适应光的情况下，细胞对红点没有反应，而在没有适应光的情况下，细胞被红点抑制。
图19说明了这些小细胞是如何参与彩色和无色视觉的。相同的同心圆组织的视网膜和膝状细胞为纹状皮层提供两种不同的回路。一种是无色的，有大量的定向选择神经元，具有高空间分辨率，另一种是彩色的，由相同的中心/周围组织的侏儒样细胞组成。中心/周围细胞如何建立一个更广泛的组织更适合彩色处理的电路仍然是谜。
图19显示了如何使用L和M锥侏儒样细胞来提取无色差的高空间分辨率视觉和低空间分辨率的彩色“红/绿”彩色视觉
David Hubel(1987)和Bob Rodieck(1988)提出，小系统可能不参与介导彩色视觉，但另一种不太常见的神经节细胞类型具有感受野，其中L和M锥驱动这些细胞是共同分布的，而不是在这些细胞的感受野中同心组织。很难获得任何关于这样一个小组的证据。
高等灵长类动物三变色觉的进化增加了我们感知的颜色种类，增强了光谱对比检测物体的能力。最初的蓝/黄形式的色觉现在伴随着平行的红/绿系统，出现在光谱中亮度最高的黄色区域(Mullen and Kingdom, 2002)。消色差对比动态范围最大的地方是当消色差对比最小时，色差对比对检测边界贡献最大的地方。图20显示了这种三变锥体系统的活动是如何影响我们看到的各种主要颜色的。这些颜色的有效能量对比的边界是最小的，这就是颜色对比特别重要的地方。
图20显示了灵长类动物三变色觉产生的主要颜色。它表明了三个锥输入的开和关细胞产生特定颜色的突触模式
9.三变色视觉的圆锥镶嵌
将单一的L型锥体划分为两种光谱不同的L型和M型锥体产生了L、M和S型锥体的马赛克，每个神经节细胞从其中一种锥体机制的输入中挑选出另一种，并将其传输到大脑。自适应光学显示，正常受试者的L锥和M锥的数量存在显著差异(Hofner等人，2005年)(图21)。
有些受试者的L视锥是M视锥的15倍，有些则是L视锥的两倍，但所有人的色觉都正常。这强化了一个观点，即单位面积的颜色空间涉及到大量视锥细胞的比较。仍然存在的问题是，在旁凹区的侏儒状神经节细胞如何只选择L或M锥体在这个杂色锥体场中形成突触接触。
10.无色神经节细胞的平行系统
除了所描述的小型和类小型神经节细胞外，还有一种由更大的神经节细胞组成的平行系统，其在中央凹的代表性比小型细胞系统要少(Gouras, 1969)。这些神经节细胞也有:由一组单独的锥双极细胞介导的on-和off-变种，被称为通过银浸渍高尔基法发现的“阳伞”神经节细胞。它们似乎只从L锥和M锥接收信号，通过一组不同于小细胞系统的双极细胞。图22显示了恒河猴视网膜的两个视网膜神经节细胞。
振幅较小的细胞是一种相位上的细胞，它对所有三个波长都有响应，比只被深蓝色光(419 nm)激发，被较长的波长(610和509 nm)抑制的细胞上的强韧S锥有更短的延迟。据认为，这些相位细胞是由一个独立的相对宽场双极细胞喂养的。这些细胞从L锥和M锥接收到相似的输入，因此不能在“红/绿”色觉中发挥作用，也可能在蓝/黄色觉中不起作用。图23是它们没有从S锥接收输入的证据。在强黄色自适应场上得到的阈值谱函数显示没有S锥输入的证据。电池上的S锥具有阈值光谱函数，显示其对蓝光的最低阈值。相细胞的最低阈值与光光度函数相似。
这两种细胞的视网膜潜伏期在紧张性细胞和相位性细胞之间有显著差异，表明后者通过相位性系统更快地通过内核层传输。此外，相位系统的轴突更大，这使得该系统将信号传输到视觉皮层的速度比紧张系统快得多。阶段性“阳伞”神经节细胞系统在视觉中的作用尚不完全清楚。它似乎在运动检测和视觉皮层的不同区域发挥作用。它是否在色觉中起作用还有待讨论。
11.外侧膝状核(LGN)
LGN将服务于视网膜局部区域的平行神经节细胞系统重组为独立的层，它们的轴突投射到纹状皮层的特定层(Martin et al.， 1997: Chatterjee and Calloway, 2003, Tailby et al.， 2008)。来自对侧眼鼻视网膜的信号与来自同侧眼颞区的信号被分成不同的层。在立体视觉中，眼睛位置的变化需要比较来自不同视网膜区域和相应的不同神经节细胞的信号。双眼的相互作用第一次在视觉皮层开始。来自同一视网膜的平行通道也被分隔成不同的层。相性消色差神经节细胞系统进入巨细胞层，每只眼睛有一层。传送高分辨率无色差视觉和“红绿”视觉信号的侏儒和类侏儒视网膜神经节细胞被放置在四个细小细胞层中，每只眼睛两个。s锥介导的视网膜神经节细胞参与“蓝黄”颜色的视觉进入孔细胞层。这些神经节细胞的平行系统投射到纹状皮层的特定层，在那里处理形状、颜色、运动、方向和立体视觉。
从纹状皮层层产生的大量离心轴突撞击LGN中的细胞，一定发挥了一个有趣但未知的作用。这是否会形成或影响形态视觉中涉及的彩色和消色差的对比是未知的。
12.纹状皮层
LGN将其信号传递到大脑皮层中第一个处理视觉信号的视觉区域(V1)纹状皮层。它们的投影按视网膜位顺序排列，形成视野图。由于视网膜中央凹的面积比周围的视网膜大，所以图像失真。细胞柱从上层延伸到下层，其中一柱接收来自一只眼睛的信号，相邻的一柱接收来自另一只眼睛的信号(图24)。在每一个“视力”柱内，都有细胞的微柱，有利于扩展光刺激的特定方向。这些列集合在一起被称为“超列”。在每个超柱内都有一个局部区域，接收来自彩色选择细胞的输入，即S锥开和关细胞和L锥和M锥小细胞和小细胞样细胞;这些区域被称为“斑点”，被认为是颜色处理的地方。
有六个不同的层，从上层1向下延伸到最下层6。从不同功能层的LGN投射到皮层细胞突触的不同层(图24)。
图24显示了S锥上、下孔细胞层和LGN小细胞层的L、M四种小细胞样细胞靶向纹状皮层的不同层。小系统必须同时投射到消色差区域和彩色视觉中的“斑点”。来自LGN大细胞层的阳伞细胞靶向的层与之前的细胞不同
L和M小细胞和小细胞样细胞，从小细胞层突出，第4Cbeta层的突触，它们的突触后靶细胞似乎在“blobs”内将轴突发送到第3层。S锥系统，从科尼奥细胞层突出，似乎直接发送轴突到第3层的斑点。小细胞输入，结合了L和M锥小细胞和小细胞样细胞，形成了一个中间突触，这可能是由于这些细胞在处理消色差视觉和彩色视觉方面发挥了双重作用。斑点周围的区域处理消色差对比，无疑地从细小细胞层接收它们的输入。第4层的LGN靶细胞的巨磁细胞层，突触后细胞从这里发送轴突到第4B层。因此，细胞系统是分离的，有些在彩色对比中起作用，有些在消色差对比和运动中起作用。blob中“双对手”细胞的存在支持了这样一种观点，即每个超列中的这个区域专门用于检测彩色视觉的颜色对比。在这个结构中有许多未知之处，只能通过更多的单细胞生理学结合对回路的解剖洞察来解决。似乎很清楚的是，视觉空间的每个单位区域都是由消色差和着色机制并行处理的(Livingston和Hubel, 1987)。
13.纯光谱对比
双对立单元往往消除能量对比的影响，建立纯光谱对比作为物体边界的指标。对于三变色视觉，这可以通过比较L与M锥响应和/或S锥与L&M锥响应形成。图25说明了“红/绿”双对手单元的组织。该系统使用光谱对比。
图25显示了同心组织的双对抗性细胞是如何构建的:相同的(红色)相邻细胞抑制中心细胞(红色)，相反的相邻细胞(绿色)激发中心细胞(红色)，使其对绿色背景中的红色中心物体更加敏感，对相反的物体没有反应
图25显示了同心组织的双对立细胞是如何构建的:相同的(红色)相邻细胞抑制中心细胞(红色)，相反的相邻细胞(绿色)激发中心细胞(红色)，使其对绿色背景中的红色中心物体最敏感，对相反的物体没有反应。这样的电池响应光谱而不是能量对比作为一个边界指标。这种行为可以通过在视觉皮层中检测到的一个只对光谱而不对能量对比有反应的细胞来说明(图26)。能量对比最大的刺激，如黑色背景上的红条或绿条或绿色或红色背景上的黑条，不会产生细胞的反应。但是在能量对比最小的红色背景上的绿条会产生较大的响应。大脑现在已经将两种主要的对比形式分离开来，光谱对比和能量对比，并将它们作为独立变量来创造颜色。
图26显示了基于纯光谱对比的定向选择细胞。它不能响应强烈的能量对比，如发生在深色背景上的彩色条(上图)和彩色背景上的深色条(下图)的运动。
14.简单、复杂和超复杂的双对手细胞
视觉皮层的一个显著发现是，一组独特的细胞表现出可定义的反应模式，这些反应都基于定向选择性。一组被称为“简单”的细胞表现出定向选择性，这可以通过它们的感受野内产生的反应的组织来预测。另一组被称为“复合”细胞，它们也表现出定向选择性，但与感受野内的反应分布关系不太明显。第三类细胞，“超复杂”细胞，是定向选择性细胞，但如果定向刺激过长，就会被抑制。这三种类型的细胞被认为有助于形成基于能量对比的视觉。Charles Michael(1981)在猴子的纹状皮层中发现了类似的双对立细胞群。图27显示了这样一个简单的单元格对强光谱对比度的响应最好。
图27显示，当一个向上移动的红色条形物穿过其感受野的红色选择区域时，该细胞被激发，当它穿过绿色选择区域时，该细胞被抑制;当它离开这个绿色选择区域时，它会产生一个非反应。绿条只在穿过绿色选择区域时产生激发。绿-红和红-绿条产生强烈的反应，但反应发生在感受野的不同点，因此彼此完全不一致。这种细胞对光谱选择性的白条反应很差。图28显示了一个复杂的细胞，它对光谱对比而不是能量对比有反应。它具有方向性和方向选择性，拒绝对能量作出反应，但对光谱的“红/绿”对比反应强烈。
在条纹状皮层中也可检测到超复杂的双对手细胞(图29)，完成了基于能量对比的多样性。因此，条纹状皮层中对能量对比有反应的定向选择细胞也可以被发现用于光谱对比。人们认为这两组细胞都在形状视觉中起作用。并行的细胞系统正在检测物体的形态，一个基于能量，另一个基于光谱对比。因为能量对比允许更高的空间分辨率，更多的视觉皮层致力于消色差对比检测而不是彩色对比检测。
图29显示了一个双对手定向和定向选择的超复杂细胞，如果红色条被拉长，其特征是没有反应
图30显示了这两个并行对比检测系统在检测红色物体时是如何工作的。两种不同方向选择性的简单单元都能检测到该交叉的边界，一种基于能量对比的单元具有较高的空间分辨率，另一种基于光谱对比的单元具有较低的空间分辨率。物体的尖角将被端止超复杂细胞检测到。这将创建对象的两个不同视图，它们可以融合到一个彩色对象中，就像两个相似的立体视图融合到一个深度对象中一样。它们一起创建了全彩的形状(图30)。
图30显示了两种系统，一种基于具有较好空间分辨率的消色差对比，另一种基于光谱对比。它们都使用简单单元和具有定向选择性的端止单元来检测物体的边界(Hubel)
使用双S锥对L锥或L+M锥创建的光谱对比的类似系统必须通过边界对比创建物体的另一个光谱视图(图31和32)。在图31中，双对立简单单元格组检测到黄色背景上的圆形蓝色表单。在图32中，类似的简单单元检测黄色和白色之间的对比边界，允许检测能量对比最小的对象。
图31说明了具有定向选择性的双对手简单单元如何在黄色背景中检测蓝色对象。这种方向偏好略有不同的细胞群检测圆形物体
图32说明了基于光谱对比的具有方向选择性的简单单元如何在黄色背景中检测白色物体。一组方向偏好略有不同的细胞检测到一个圆形物体。注意单细胞边缘的L和S锥的协同作用
这突出了S锥机制在视觉中检测白色和黄色边界对比的重要作用，而只有L和M锥介导的消色差系统很难检测出这一对比。该方案意味着，对于颜色视觉，同一物体的三种不同视图形成，然后融合提供颜色，代表红/绿和蓝/黄光谱对比系统的混合物。如果在光谱对比探测器没有活动，那么只有能量(消色差)系统是活跃的，对象是纯白色，灰色或黑色。对于这些观点有一些不同的观点。Johnson等人(2008)认为单个对手细胞检测表面颜色，而双对手细胞检测边界。其他人认为，参与颜色分析的神经元应该在面对刺激、定向、大小和对比度等其他组成部分的变化时保持其颜色特性，而纹状体皮层中的颜色选择神经元可能不是这样(Solomon & Lennie, 2007)。
15.稳定的视网膜图像
如果图像在视网膜上静止不动，它将在几秒钟内消失。图33显示了在俄罗斯生理学家Yarbus(1967)和其他人(Ditchburn, 1973)的研究基础上，被试看到红/绿边界的稳定图像时所感知到的东西。最初，受试者看到的是红色/绿色的场景，但几秒钟后，它就会消失成一个没有特征的区域。如果在两边加一个淡蓝色的光，只会看到一个没有红/绿场景的蓝色场。这也会在几秒钟内消失。如果淡蓝色区域被移除，主体看到一个微弱的红色/绿色场景，但这再次消失。这表明我们只看到由视网膜图像的变化决定的瞬态。
图33显示了红/绿场景的稳定视网膜图像如何随时间变化，以及如何通过额外刺激进行修改(来自Iarbus, 1967)
如果视网膜图像在空间和/或时间上没有改变，它就会消失。眼睛持续的微小运动持续地在物体的边缘产生短暂的变化，从而能够保持对外部世界不受影响的看法。这支持了物体被看见是因为其边界的观点，正如前面描述的定向选择性边界对比细胞所描述的那样，这些细胞必须在视网膜上不断移动以保持其可见性。图34说明了打开和关闭细胞的响应如何有助于保持对对比边界移动的强烈响应。当一个长波长(红色)表面进入开、关细胞的感受野时，如果能量对比增加，开细胞(L关)的反应比开细胞更强烈。但如果能量对比下降，离细胞(M off)的反应会更强烈。这两种系统显示了它们对能量对比的增减反应能力，同时也能设法偏爱长波长而不是其他较短的波长，这是它们在颜色视觉中发挥作用的关键。M开和L关细胞对这种移动的边界反应很弱。
16.超越条纹皮层的色觉
视觉皮层的一个有趣但鲜为人知的方面是视觉空间重新映射到多个相邻的视觉区域，在这些区域中保持着视网膜位顺序。图33显示了V1是如何投射到V2的，V2是与V1并列的第二个视觉区域，其中继续有功能上不同的细胞分离。V1的“blob”区域似乎投射到V2的“slab”细胞上，而V2投射到V4的“glob”细胞上。
图35显示了V1的“blobs”靶V2中的细胞板，靶V4中的“globs”，在涉及消色差视觉的区域内产生了一个彩色处理层次(基于B. Conway的结果)
在这三个相互关联的区域中，光谱对比被处理，大概是为了确定它对颜色的贡献，即色相。相邻区域处理能量(消色差)对比有助于确定颜色的饱和度和亮度。由于能量对比的空间分辨率较高，消色差面积较大。这些高级视觉区域的细胞接受野的大小往往比V1中的大，这表明V1中的几个斑点投射到V2中的一个平板上，V2中的几个平板投射到V4中的一个glob上(Conway et al.， 2007;2006;2002)。这些高级区域的功能作用可能是当物体离观察者更近时，当他们投射出更大的视网膜图像时，能更好地识别物体。众所周知，在20度视角的物体上，颜色的感知会随着物体的大小而增加。在理想条件下，即光照良好的表面，我们可以感知至少一百万种不同的颜色。图36显示了如何使用blob中的单个细胞确定的更基本的色调来构建结合更基本色调决定细胞输入的更高阶颜色。 As one develops more experience with colors even higher order cells could be formed allowing the distinguishing of many different shades of color.
图36显示了如何使用更基本的色调响应单元来创建更高阶的色调响应单元
有一个问题是，是单个细胞致力于检测一种特定的颜色，还是一组细胞参与其中。这可能取决于一个人在处理颜色方面的实践，比如艺术家，他们可能形成单细胞，对特定的颜色敏感，能够贡献甚至更高阶的颜色，而那些较少参与的人，这样的细胞较少，依赖于不太挑剔的相互作用。
关于颜色处理是否单独隔离到V4，而消色差处理发生在视觉空间的另一个完整区域，一直存在争议。证据表明，这种类型的组织涉及一些罕见的人，他们失去了所有的彩色视觉，但可以看到高空间分辨率的黑白物体。这一假设得到了Zemir Seki的支持，但V4中与光谱对比相关的“glos”的存在被大片的消色差对比检测细胞包围，倾向于削弱这一想法。因为“glob”是相对较大的，也许有可能是一个调查员做了有限数量的穿透得出结论，所有V4是专门用于彩色视觉。然而，必须有一个解释，为什么在这些非常罕见的患者中，颜色可以丢失而不丢失空间分辨率，这完全取决于消色差对比。这一谜题可能是由于大脑高级区域的损伤，该区域负责将视觉与外部交流联系起来，负责解释和语言。
17.短波发红
众所周知，短波能产生一种红色的感觉，使蓝色看起来像紫色。这种影响似乎来自L锥视蛋白的β带，这使得L锥视蛋白在光谱的这一区域比M锥视蛋白对光更敏感(见图14)。这种效应在小锥状对位视网膜神经节细胞中观察得最好，它们被长波激发，在中波被抑制。在这些细胞中，许多细胞在短波长的刺激下出现兴奋，这表明L锥反应压倒M锥的拮抗作用。这是由一个事实所支持的L锥的响应被一个蓝色适应光加强，它有选择地抑制M锥的响应。如果这种短波长兴奋输入是由于S锥，它将被蓝色适应光削弱。
18.海林的色彩视觉理论
1874年，埃瓦尔德·赫林在布拉格提出了一个深刻的理论，但遭到了该领域许多著名科学家的抵制，如赫尔曼·冯·赫姆霍兹。海林注意到，蓝色和黄色的感觉是相反的，所以当同时看到蓝色和黄色时，原来的颜色消失了，而看到的是一种完全不同的颜色“白色”的新感觉。同样，红色和绿色也表现出类似的对立关系。混合后，它们失去了原有颜色的所有痕迹，产生了一种新的感觉“黄色”。海林认为，在人类的色彩视觉之下，存在着两对对立的过程。与此形成鲜明对比的是，人类的颜色视觉只有三个变量。这个三维系统由托马斯·杨(1802)提出，詹姆斯·克拉克·麦克斯韦(1872)证明，亥姆霍兹(1852)大力宣扬。海林理论认为，有两对基本颜色，每对颜色都有独特的对立关系。他的分析是正确的，尽管他认为颜色之间的对立发生在光感受器是不正确的。
在海林的时代，人们对神经生理学的理解很差，对神经元以独特和复杂的方式兴奋和抑制的概念还不清楚。我发现的第一个关于颜色之间的对抗可能是由于神经细胞之间的兴奋和抑制的建议，是在瑞典生理学家古斯塔夫·f·戈思林(Gustaf F. Gothlin, 1944)的一篇论文中。他一直在跟踪谢林顿在脊髓方面的工作，在那里神经细胞之间的兴奋和抑制的想法首次产生。图37显示了Gothlin的想法是多么有预见性。在这里，他在蓝色和黄色之间建立了一个对抗平衡作为第一步，然后在蓝色/黄色平衡的黄色一侧挂了一个刻度来显示红色和绿色之间的对抗关系。他预测，这些拮抗作用是由于神经元之间的兴奋和抑制。有趣的是，探索视网膜中神经细胞对光谱刺激的反应的先驱、诺贝尔奖得主、同样是瑞典生理学家的拉格纳·格兰尼特(Ragnar Granit)在他关于视网膜对颜色反应的任何著作中都没有提及Gothlin的概念。
图37显示了Gothlin关于人类色觉三成分理论的两阶段表征的概念，该概念假设基本色是红、绿、蓝，但被组织成两对对立的颜色。这里所描绘的颜色是不饱和紫色
Granit(1947)提出统治者/模块化理论其中一些视网膜神经元只对可见光谱的一小部分做出反应，即“调制者”，另一组则对光谱的宽波段做出反应，即“支配者”。他认为调制器更多地涉及到色彩视觉，但从未像Gothlin那样提到颜色之间的激发和抑制或锥机制的概念。1958年，Russel DeValois和他的同事在猴子的外侧膝状核中首次研究了单视觉神经元对单色刺激的反应。他们强调了类似Granit调制器的窄带反应细胞的存在，但他们也注意到一些细胞对红光作出反应，对绿光作出反应，但同样没有提到Hering的对色概念。另一位瑞典人Gunter Svaetichin(1956)在鱼视网膜上做的实验，将海林的对手色理论推向了前沿，他用玻璃代替金属电极，使他能够从水平细胞记录细胞内的情况。这使得他可以看到去极化和超极化反应，后者在细胞外记录中不明显，在细胞外记录中只看到沉默或抑制(超极化)的关闭反应，这很容易被忽略。斯瓦伊钦的结果使赫林的对手色理论复活(Hurvich和Jamison, 1957;Hurvich, 1981)。这很快导致了一个想法，即有三个视网膜通道代表了海林的颜色对抗通道，红色对抗绿色，黄色对抗蓝色，白色对抗黑色。然而，这个想法是短命的。 First of all it became apparent that the red/green opponent cells had concentrically organized receptive fields with the color opponent inputs coming from adjacent retinal regions. One would expect the color opponent signal should involve the same area of visual space and not neighboring areas. In addition the red-green opponent ganglion cells seemed to be the midget cell system which was the logical mediator of high spatial resolution. This created a dilemma in having a red/green color opponent channel carrying achromatic information for high spatial resolution. In addition the S cone channel was opposed by yellow light but not strongly enough to stop responses to white. The S cone on ganglion cells appeared to be transmitting a signal that said that the S cones were absorbing light but not that this light was “blue”; it could be white, grey as well. The so called white/black channel was receiving no input from S cones which is not what is expected for a channel signaling white. The contribution of activation of the S cone retinal ganglion cells is illustrate by the after images produced in Figure 38.
图38说明了白色物体的后像与蓝色的黄色相反。盯着左边的黑点看一分钟，然后看向右边，你会看到树上的蜡烛是黄色的，而不是黑色的
因此，海林的对手色理论与视网膜神经节细胞信号之间的联系被取消了。由于外侧膝状核中的神经元与视网膜中的神经元反应相似，因此注意力转移到纹状皮层，从而从生理学上解释对手颜色理论。最初对视网膜层面的颜色通道的认识是错误的;视网膜中检测到的对抗性信号为锥体对抗性信号，而非颜色对抗性信号。色彩视觉更复杂，更神秘，但更真实。
19.未来
当然，未来将涉及到如何从纹状体皮层的外侧膝状突触投射的解剖学定义，并开始定义这个六层皮层结构的神经回路。每个功能独特的细胞的树突输入和轴突输出必须被定义为在视网膜中已经做了很大程度的定义。这种策略必须在视觉皮层的高级区域重复，这可能是这场运动中最有趣的阶段。新的光学技术结合了解剖学鉴定和对同一细胞的生理反应，可以加快这项艰巨的任务。但这是了解宇宙中最复杂的机器——大脑皮层如何工作的唯一方法。因为这种颜色视觉是一个理想的起点，因为它比任何其他神经过程都更深入这个器官。
20.参考文献
查特吉S，卡拉威EM。平行颜色对抗通路到初级视觉皮层。大自然。2003;426:668 - 671。［PubMed]
Conway BR, Hubel DH, Livingstone MS.猕猴V1的颜色对比。Cereb皮层。2002;12:915 - 925。［PubMed]
警觉猕猴初级视觉皮层锥体信号的时空特性。J > 2006; 26:10826 - 10846。［PubMed]
康威BR，莫勒S，曹DV。猕猴纹外皮层的特殊颜色模块。神经元。2007;56:560 - 573。［PubMed]
Dacey DM, Lee BB。灵长类动物视网膜上的“亮蓝”通路源自一种独特的双层细胞类型。大自然。1994;367:731 - 735。［PubMed]
寒鸦西北。色彩视觉的心理学和生理学。神经科学趋势。1984;7:30 - 335。
De Valois RL, Smith CJ, Kitai ST, Karoly AJ。猴外侧膝状核单细胞对单色光的响应。科学。1958;127:238 - 239。PubMed]
眼动与视觉知觉。Claredon出版社;1973.
锥体和杆输入到小鼠视网膜神经节细胞:锥体视蛋白特异性通道的证据。Vis > 2005; 22:893 - 903。［PubMed]
Gothlin GF。在合成颜色和白色感觉时兴奋和抑制过程的相互作用。1944年，乌普萨拉·莱克重新补给Furhandlingar;49: 433 - 446。
猴视网膜神经节细胞的反向刺激。杂志。1969;204:407 - 419。［PubMed]
视网膜的感觉机制。伦敦:牛津大学出版社;1947.
Haverkamp S, Wassle H, Duebel J, Kuner T, Augustine GJ, Feng G, Euler T小鼠视网膜的原始蓝锥颜色系统。J > 2005;25:5438:3831 -5445.22 - 3843。
亥姆霍兹HLF冯。生理学手册，第二版。汉堡:沃斯。(第三版，汉堡:沃斯，1909);1852.
赫林·E.光感理论的概述(由里奥·M·赫尔维奇和多萝西娅·詹姆森翻译)。剑桥(MA):哈佛大学出版社;1964.
霍弗H, Carroll J, Neitz J, Neitz M, Williams DR.人体三色锥体镶嵌的组织。J > 2005; 25:9669 - 9679。［PubMed]
休博尔DH。眼睛，大脑和视觉。纽约:科学美国图书馆;1988.
色彩视觉。桑德兰(马萨诸塞州):Sinauer Associates;1981.44.色彩视觉的对立过程理论。Psychol启64:384 1957;404年。［PubMed]
雅各布斯GH。灵长类动物的色觉:一个比较的视角。Vis > 2008; 25(5 - 6): 619 - 33所示。［PubMed]
猕猴V1细胞颜色反应神经元的定向选择性。J > 2008; 28:8096 - 8106。［PubMed]
人类视网膜色觉的解剖学通路。视觉> 1991;7:61 - 74。
土地呃。在色彩视觉的Retinex理论中计算指示符的一种替代技术。美国国家科学院。1986; 83:3078 - 3085。PubMed]
李BB。神经模型和生理现实。Vis > 2008; 25:231-41。［PubMed]
Livingstone MS, Hubel DH。对形状、颜色、运动和深度的感知有独立通道的心理物理学证据。J > 1987; 11:3416 - 68。
Martin PR.， White AJR, Goodchild AK, Wilder H D, Sefton A E.证明蓝色细胞是灵长类动物第三基因皮质通路的一部分。欧元。j . > 1997; 9:1536 - 1541。［PubMed]
麦克斯韦JC。彩色视觉。1872年，英国皇家科学院;6:260 - 271。
猴纹状皮层颜色细胞的柱状组织。J Neurophysiol。1981;46:587 - 604。［PubMed]
Mollon JD。“她跪在他们生长的地方……”灵长类动物色彩视觉的用途和起源。中华实验生物学杂志1989;146:21-38。［PubMed]
马伦KT，王国FA。红绿和蓝黄锥体在视野中的差异分布。Vis > 2002; 19:109 - 118。［PubMed]
色彩视觉:色调的奇迹。咕咕叫医学杂志。2008;(18):26日r700 - 702。
Nelson R, Famiglietti EV, Kolb H.细胞内染色显示猫视网膜中中心和非中心神经节细胞有不同程度的分层。J Neurophyiol。1978;41:427 - 483。
Packer O, Verweij J, Schnapf JL, Dacey DM.灵长类S锥有蓝黄色的对手接受野。投资眼科视觉科学2007;48:2849。
Polyak, SL，视网膜。芝加哥:芝加哥大学出版社;1941.
Rodieck RW光碟。灵长类动物的视网膜。见:比较灵长类生物系列，第4卷:神经科学(编)。斯特克利斯·H和欧文·J).纽约:艾伦·r·利斯。1988;203 - 278页。
所罗门SG，伦尼P.《色彩视觉的机器》。自然评论神经科学。2007;8:275-286.31。眼球运动与视觉。纽约:全会出版社;1967.
斯泰尔斯WS。增加阈值与色彩视觉机制。Dcoumenta Ophth。1949;3:138 - 165。
李斌，王晓燕。灵长类动物侧膝状核中蓝色(S)锥信号的传递。J Physiol.2008; 586:5947 - 67。［PubMed]
赖特WD。正常和缺陷色觉的研究。伦敦:亨利金普顿;1946.
尹L，史密斯RG，斯特林P，布雷纳德DH。视网膜上表达S和M视蛋白双重梯度的对色神经节细胞的生理和形态。J > 2009; 29:2706 - 2724。［PubMed]
论光与色彩的理论。Phil Trans R Soc. 1802; 92:12-48。
Seki Z.大脑的视觉。牛津:布莱克威尔科学出版社;1993.
最近更新:2009年7月1日。
作者彼得Gouras出生在纽约布鲁克林。他获得了约翰霍普金斯大学医学院的医学博士学位，并直接进入了国家卫生研究院的眼科研究事业，作为公共卫生服务的一部分，首先在神经学研究所和盲症部门，后来在国家眼科研究所。Gouras博士在视觉研究的三个领域享有盛名，他一直是这些领域的先驱和领导者。在他的大部分职业生涯中，他一直活跃在ERG的基础和临床研究领域。在60年代后期，他率先记录了灵长类动物中央凹的神经节细胞，并在分析视网膜通过LGN到视觉皮层的颜色路径方面做了关键的工作。20世纪70年代中期，在前往纽约哥伦比亚医学院哈克尼斯眼科研究所任职期间，Gouras博士在色素上皮移植领域迈出了大胆的一步，用于治疗视网膜和黄斑疾病。他是数百篇论文和许多章节和书籍的作者，特别是关于色觉和视网膜信息处理。 |
