Michael Kalloniatis和Charles Luu
暗适应。
眼睛在大范围的光线水平下工作。我们眼睛的灵敏度可以通过确定绝对强度阈值来测量，即测试点产生视觉感觉所需的最小亮度。这可以通过将受试者放在一个黑暗的房间中，并增加测试点的亮度，直到受试者报告它的存在来测量。因此，黑暗适应指的是眼睛在暴露于强光后如何在黑暗中恢复其敏感性。Aubert(1865)是第一个在黑暗中通过测量使铂线发光所需的电流来估计眼睛的阈值刺激的人。他发现，在黑暗中待一段时间后，敏感度增加了35倍，并引入了“适应”这个术语。
黑暗适应形成了口是心非理论的基础，该理论指出，在一定亮度水平(约0.03 cd/m2)以上，锥体机制参与调节视觉;明视觉。在这个水平以下，视杆机制起作用，提供暗视(夜视)。两种机制共同作用的范围称为中观范围，因为两种机制之间不存在突变。
下图所示的黑暗适应曲线描述了我们视觉系统的这种双重性质(图1)。第一条曲线反映了锥体机制。beplay体育公司在黑暗中5-10分钟后，杆通路的灵敏度显著提高，并反映在黑暗适应曲线的第二部分。一种证明杆状机制在低亮度下起作用的方法是观察刺激的颜色。当杆机制接管时，彩色的测试点显示为无色，因为只有锥体路径编码颜色。这种视觉的双重性质将以不同的方式影响黑暗适应曲线，并在下面讨论。
为了产生黑暗适应曲线，受试者凝视预适应光线约5分钟，然后随着时间的推移测量绝对阈值(图1)。预适应对于正常化很重要，并确保获得双相曲线。
图1。暗适应曲线。阴影区域代表80%的受试者。赫克特和曼德尔鲍姆的数据来自Pirenne m.h.的《黑暗适应和夜视》。第五章。在:戴维森，H.(编)，眼睛，卷2。伦敦，文献出版社，1962年
从上面的曲线可以看出，阈值最初有一个快速的下降，然后它慢慢下降。5到8分钟后，第二种视觉机制开始发挥作用，阈值再次迅速下降，然后下降得更慢。曲线在约10处渐近至最小值(绝对阈值)5cd /米2在黑暗中大约四十分钟后。
影响黑暗适应的因素。
预适应光的强度和持续时间:
预适应光的不同强度和持续时间会在多个方面影响暗适应曲线。随着预适应亮度的增加，锥分支变得更长，而杆分支变得更延迟。达到绝对阈值也需要更长的时间。在低水平的预适应亮度下，棒阈值迅速下降，达到绝对阈值(图2)。
图2。不同预适应亮度下的暗适应曲线。赫克特、黑格和蔡斯的数据来自巴特利特的《黑暗和光明适应》。第八章。在:格雷厄姆，C. H.(编)，视觉和视觉知觉。纽约:约翰·威利父子公司，1965年
预适应光的持续时间越短，暗适应的下降越快(图3)。对于极短的预适应时间，得到的是单杆曲线。只有经过长时间的预适应，才能获得双相、锥和杆分支。
视网膜的大小和位置:
在黑暗适应过程中用来记录测试点的视网膜位置，由于视网膜中的杆和锥的分布，会影响黑暗适应曲线(图4)。
当一个小的测试点位于中心凹时(偏心量为0o)，只有一个分支比杆分支具有更高的阈值。当周围视网膜在黑暗适应过程中使用相同大小的测试点时，锥体支和杆状支的曲线出现典型的断裂(图5)。
当使用不同大小的测试点时，也适用类似的原理。当在黑暗适应过程中使用一个小的测试点时，发现一个单一的分支，因为只有锥细胞存在于中心凹。当在黑暗适应中使用较大的测试点时，杆锥断裂会出现，因为测试点同时刺激锥和杆。当测试点变得更大，包含更多的杆状物时，眼睛在黑暗中的灵敏度也更大(图6)，反映了杆状物路径更大的空间总和特征。
图6。使用不同大小的测试点测量黑暗适应性。赫克特、黑格和沃尔德的数据来自巴特利特的《黑暗和光明适应》。第八章。在:格雷厄姆，C. H.(编)，视觉和视觉知觉。纽约:约翰·威利父子公司，1965年
阈值光波长:
当使用不同波长的刺激时，黑暗适应曲线会受到影响。从下面的图7中，当使用长波长的光(如极红)时，杆锥断裂是看不到的。这是因为杆和锥对长波波长的光具有相似的灵敏度(图8)。图8描述了光和scotopic光谱灵敏度函数，以说明杆和锥的灵敏度差异依赖于测试波长(尽管在图中没有对杆和锥的空间、时间和等效适应水平进行归一化)。另一方面，当使用短波长的光时，杆锥断裂最为突出，因为一旦杆适应了黑暗，杆对短波长的灵敏度要比锥高得多。
图8。Scotopic(杆)和光topic(锥)光谱灵敏度函数。沃尔德的数据来自戴维森，H.，眼睛生理学，5th伦敦:麦克米伦学术与专业有限公司，1990
视紫红质再生
对黑暗的适应也取决于光色素漂白。视网膜(或反射)密度测定法，是一种基于测量从眼底反射的光的程序，可以用来确定光色素的漂白量。用视网膜密度测定法发现，黑适应和视紫红质再生的时间过程是相同的。然而，这并不能完全解释随时间而增加的灵敏度。漂白1%的视紫红质使阈值提高10(敏感度降低10)。从图9中可以看出，棒状视紫红质漂白50%使阈值提高了10个对数单位，而锥形光色素漂白50%使阈值提高了约1.5个对数单位。因此，杆状细胞的敏感性在受体水平上没有完全解释，可以通过进一步的视网膜处理来解释。重要的是要注意的是，锥体光颜料的漂白对锥体阈值的影响较小。
图9。记录相对阈值作为光颜料漂白百分比的函数。来自玉米甜，t.n.，视觉知觉。纽约:文献出版社，1970年
光适应。
在黑暗适应中，我们注意到阈值随着在黑暗中的时间推移而逐渐降低(敏感度增加)。随着光线的适应，眼睛必须迅速适应背景照明，以便能够在这个背景中区分物体。光适应可以通过测定来探索增加阈值s.在增量阈值实验中，在一定亮度的背景下给出一个测试刺激。因此，自变量为背景的亮度，因变量为检测所需增量试验的阈值强度或亮度。这种方法在临床上用于测量视野。
图10。光适应使用增量阈值实验。(a)所使用的刺激物的例子(b)刺激物的亮度轮廓
如图10所示的实验条件，可以通过改变背景场亮度来重复。取决于测试和背景波长的选择，测试的大小和视网膜偏心，单相或双相阈值与强度的关系(tvi)曲线。图11显示了绿色背景下黄色测试区域的副中央凹曲线。这种刺激选择导致了两个分支。属于杆系的较低的分支。随着背景光强度的增加，视觉功能从杆系统转移到锥系统。双支曲线反映了视觉的双相特性，类似于黑暗适应曲线中的双相响应。
当单个系统(如;在一定的实验条件下，四段曲线是明显的。这些实验条件包括使用红色背景抑制锥状光感受器，使用绿色测试点刺激杆状光感受器(Aguilar and Stiles, 1954)。对缺乏锥光感受器的杆单色体进行增量阈值实验，也可以得到图12中的曲线。当采用Aguilar和Stiles条件对杆系进行隔离时，得到4个截面:
- 黑暗的光
- 平方根定律(德弗里斯-罗斯定律)
- 韦伯定律
- 饱和
的阈值线性部分的tvi曲线是由暗光水平决定的。随着背景亮度的增加，曲线保持恒定(并等于绝对阈值)。这部分的灵敏度受到神经(内部)噪声的限制，即所谓的“暗光”。背景字段相对较低，对阈值影响不明显。这种神经噪声是视网膜内部的，包括光色素的热异构化，光感受器膜通道的自发开放和神经递质的自发释放。
图12。抽油杆系统增量阈值曲线示意图。Aguilar和Stiles的数据来自Davson (Davson的眼睛生理学，5th伦敦:麦克米伦学术与专业有限公司，1990)。
tvi曲线的第二部分叫做平方根定律或(德弗里斯-罗斯定律)地区。这部分曲线受到背景中的量子涨落的限制。Rose(1948)提出视觉阈值是有数量限制的。视觉系统beplay体育公司通常被比作一种理论结构理想的光探测器．一个理想的探测器可以探测和编码每一个吸收的光量子，并且只受限于由于源中的量子涨落而产生的噪声。为了检测刺激，刺激必须充分超过背景(噪声)的波动。
由于量子的可变性随着吸收的量子数量的增加而增加，阈值会随着背景亮度的增加而增加。事实上，阈值的增加应该与背景亮度的平方根成正比;因此，在对数-对数曲线中，斜率是1 / 2。棒材路径的斜率通常为0.6 (Hallett, 1969)。Barlow(1958)探讨了影响从平方根定律向韦伯定律过渡的条件(见下文)。他的结论是，对于短暂的、小的测试点，增量阈值随着背景在整个光域的平方根而上升。大面积和长时间的点具有接近韦伯定律的斜率。其他时空结构导致每个区域的比例不同。
当用log绘图时Dl相对于log L坐标韦伯定律理想情况下，截面的斜率为1。对于棒路径，发现一个0.8或更小的斜率，这意味着棒路径确实在真正的韦伯条件下运行。这段曲线展示了我们视觉系统的一个重要方面。beplay体育公司我们的视beplay体育公司觉系统是用来区分物体和背景的。在现实世界中，物体的对比度是恒定的，与环境亮度无关。因此，韦伯定律的原理可以应用于不受光照变化影响而保持恒定的对比。这被称为对比度恒定或对比度不变性，这个对比度水平定义为韦伯常数。对比恒常性可以用数学表示为Dl/ L =常数。Dl为背景l上的增量阈值。该常数也称为韦伯常数或韦伯分数。杆和锥的韦伯常数分别为0.14 (Cornsweet, 1970)和0.02到0.03 (Davson, 1990)。在锥路径中，s锥路径与长波长路径具有不同的特性，其韦伯常数约为0.09 (Stiles, 1959)。
曲线的第4部分(图12)显示杆饱和在高背景亮度下。斜率开始迅速增加，杆状系统开始无法检测到刺激。这段曲线发生在高背景光水平下的锥体机构。
参考文献
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最近更新:2007年7月9日。
作者
迈克尔Kalloniatis1958年出生于希腊雅典。他获得了墨尔本大学的视光学士学位和硕士学位。他在休斯顿大学视光学院获得博士学位，以研究猴子视觉系统中的颜色视觉处理。beplay体育公司博士后培训在休斯顿的德克萨斯大学继续，师从罗伯特·马克博士。正是在这一时期，他对视网膜神经化学产生了浓厚的兴趣，但他也保持着一个活跃的视觉心理物理学研究实验室，专注于色彩视觉和视觉适应。在他最近搬到新西兰之前，他曾是墨尔本大学视光与视觉科学系的教员。Kalloniatis博士现在是奥克兰大学视光与视觉科学系的Robert G. Leitl视光教授。电子邮件:m.kalloniatis@unsw.edu.au
作者
查尔斯灾区1974年出生于越南参苴。他在墨尔本接受教育，并于1996年获得墨尔本大学的视光学位，随后在维多利亚视光学院进行临床住院治疗。在此期间，他完成了研究生培训，并获得了临床验光研究生文凭。他的专业领域包括低视力和隐形眼镜。在他担任验光师期间，他与Michael Kalloniatis博士合作，教授验光学生，并组装了“独眼”。Cyclopean Eye是一个基于网络的交互式单元，用于验光学本科生的视觉科学教学。他目前是墨尔本大学视光与视觉科学系的私人验光诊所和访问临床医生。