海尔格科尔布
正常的哺乳动物视网膜中有两到三种锥状光感受器和一种杆状光感受器。一些非哺乳动物的视网膜甚至有更多的视锥类型(见后面)。
1.杆和锥的光学显微镜和超微结构。
在为光学显微镜准备的视网膜垂直切片中，视杆和视锥排列得很好，视杆和视锥很容易区分。
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视锥细胞是坚固的锥形结构，其细胞体位于外限制膜(OLM)下方的单排，其内外段向视网膜下间隙向色素上皮突出(图1和图2)。在视网膜中心凹，只有视锥细胞集中，其细胞体在外限制膜以下呈斜柱状分层。另一方面，视杆细胞是细长的杆状结构，其内外节段填充在视网膜下间隙较大的视锥细胞之间的区域，并延伸到色素上皮细胞。杆状细胞体构成了锥状细胞体以下的外层核的剩余部分。来自色素上皮的顶端突起包裹着杆状细胞和锥状细胞的外节段(在组织学切片上不一定清晰)。电子显微镜的放大倍率较高，使杆状和锥状感光器的分辨率更高。
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在电子显微镜下观察的超薄切片(图2和图3)显示了人类和松鼠视网膜的视杆和视锥(Anderson和Fisher, 1976)。光感受器包括:1)外段，充满了成堆的膜(就像一堆扑克芯片)，其中包含视紫红质等视觉色素分子;2)内段包含线粒体、核糖体和膜，视蛋白分子在这里组装并通过成为外段盘的一部分;3)细胞体，包含光感受器细胞的细胞核;4)突触末端，神经传递到二级神经元。
点击此处查看光感受器的内、外节段和外节段内的椎间盘结构。电影由卡洛斯·罗萨斯(CanalWeb，智利)制作。MP4电影。
在哺乳动物视网膜中，视杆细胞的外节和内节通常比视锥细胞的外节和内节更薄。例如，在人类视网膜外周，杆状细胞的内节是2微米，锥体的直径约为6微米。中央窝,然而，哪里都有只有锥光感受器，最中心的视锥甚至比平均杆更薄，直径约1.5微米。杆状细胞和锥状细胞的内节区都充满了细长的线粒体。在内节的顶部，一根细纤毛将杆和锥体的内外节连接起来(图3，见电影)。
2.外节的一代。
正是在纤毛的基部，膜外翻和内翻产生了外段(即感光细胞的重要视觉色素承载部分)。视杆细胞和视锥细胞的外节段都是由光感受器细胞质膜在这一点(见下文)的外包(a，图5)产生的(Steinberg等，1980年)。
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这些膨胀膜板(b-c，上面的图5)在棒的情况下作为自由浮动的圆盘在外段膜内分离。在视锥细胞的情况下，外节盘仍然附着在外节膜上。
因此，外层部分是一个完全充满折叠双膜片的结构，其中嵌入了光敏视觉色素分子(图6)。
视蛋白分子结合11-顺式视网膜发色团形成视觉色素，在内段的高尔基体中制造，并通过g蛋白融合区呈现到纤毛的外膜上(Papermaster等人，1985;Deretic和Papermaster, 1995)。
图7所示。视黄醛结合蛋白
相比之下，视觉色素分子的另一部分在外层的圆盘上视网膜(维生素A产品)，通过视网膜下间隙光感受器基质中的载体分子(视网膜结合蛋白，IRBP)从色素上皮提供到椎间盘(图7)(Adler和Martin, 1982;Chader, 1989)，见奥拉夫·施特劳斯关于视网膜色素上皮的章节。
3.视觉色素与视觉转导。
脊椎动物的光感受器可以对光做出反应，因为它们含有一种视觉色素，镶嵌在构成外节的双脂膜盘中。这种视觉色素由一种叫做视蛋白的蛋白质和一种从维生素a中提取的叫做视网膜的发色团组成。维生素A是由我们吃的食物中的-胡萝卜素制造的，而蛋白质是在感光细胞中制造的(见上文)。视蛋白和发色团结合在一起，埋在外节盘的膜中(图8)。
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大约50%的视蛋白位于双脂膜内，由短蛋白环在膜外连接。每个视紫红质分子由脂双分子层中围绕着发色团(11-顺式视网膜)的7个跨膜部分组成(图9)。发色团显然水平地位于膜中，并在赖氨酸残基上与螺旋7结合(Hargrave et al. 1984, Hargrave and McDowell, 1992)(图9)。9)当然，每个外节盘都包含许多(数千)个视觉色素分子。一吸收光子，视网膜就从11-顺式异构化到全反式，开始分子的构象变化，导致漂白。在漂白过程中形成了几个中间体，其中包括激活g蛋白转导的后视视紫质II，以及下面总结的一系列事件(见Hargrave和McDowell(1992)和Archer, 1995)和Yingbin Fu(网络视觉)的章节。
光通过以下酶级联转换视觉色素:光子-视紫红质激活视紫红质(后视紫红质II) - GTP结合蛋白(转导素)-一种水解cGMP (cGMP-磷酸二酯酶)的酶-关闭膜结合的cGMP门控阳离子通道。
在黑暗中，主要由Na离子携带的稳定电流流入明渠，构成“暗电流”，使感光细胞部分去极化(图10)。因此，去极化光感受器在黑暗中释放二级神经元突触末端的神经递质(氨基酸谷氨酸)。在光刺激下，视紫红质分子异构为活性形式，上面的级联发生，导致感光膜的阳离子通道关闭，停止暗电流，导致感光细胞膜超极化，停止向二级神经元释放神经递质(图10)(见Stryer, 1991;Yau, 1994，和Kawamura, 1995，和Fu(网络视觉)的评论)。
图10所示。光激活视紫红质和光转导级联。光通过以下酶级联转换视觉色素:光子-视紫红质激活视紫红质(R*)(后视紫红质II) - GTP结合蛋白(Tα*)(转导)-一种酶水解cGMP (cGMP-磷酸二酯酶，PDE*) -关闭膜结合的cGMP门控阳离子通道(右下)。沃尔夫冈·贝尔提供。
点击这里观看光转导的动画(Quicktime电影)
“暗电流”主要由Na+组分(80%)的流入构成，然而，Ca2+组分(15%)和Mg2+组分(5%)也存在(Yau, 1994年)。在黑暗中，必须有一种机制来去除Ca2+和多余的Na+，这被认为是通过光感受器外段膜中的钠/钙交换器来实现的。Ca2+，曾经被认为是连接视紫红质光异构化到膜事件的第二个信使，现在被知道在光转导中有一个次要的但重要的调节作用。尽管它不直接参与转导级联，但它确实提高了灯杆的信号传递能力，加快了照明后的恢复，并在稳定照明下下调了灯杆的灵敏度(Yau, 1994)。后一种效应是光适应机制。
因为必须记住，光感受器细胞不仅仅是探测光。它还能适应环境光。例如，锥光感受器可以适应，使我们的视觉系统可以从树下的昏暗阴影看到明亮阳光下的物体，光强度的变化为7-9对数beplay体育公司单位的光强度(Normann等人，1991年)。杆状光感受器，一度被认为不能适应光线，现在被认为可以适应2个对数单位的背景强度，结合整个视觉系统的网络适应，在杆状视觉中可以适应多达5个对数单位的背景强度(Yau, 1994)。beplay体育公司
4.外节段被色素上皮吞噬。
在光感受器的外部部分，含有视觉色素分子的圆盘不断更新。如上所述，在纤毛外段的基部增加新的椎间盘。与此同时，旧的椎间盘向外移位，在顶端被挤压掉，并被色素上皮的顶端突起吞噬(图11和图12)。这些被丢弃的、用过的盘在色素上皮细胞中被称为吞噬体。然后通过裂解将它们分解。光感受器外节盘被色素上皮以日周期吞噬。在早晨光线照射下，椎间盘突然脱落，这可由不久后色素上皮中吞噬体数量的增加来判断(Young 1971)。
点击这里观看吞噬的动画(mp4电影)
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锥外节段与杆外节段在几个方面有所不同。首先，与棒材相比，它们更短，更圆锥形，底部更宽，形状更锥形。其次，如上所述，它们的椎间盘在整个外段都与质膜相连，因此它们对细胞外空间是开放的。色素上皮细胞的顶端突起吞噬锥体外节段的大块，就像它们吞噬杆状外节段一样，但与杆状外节段相比，吞噬时间在日周期的不同时间，即在光偏移时与光开始时(见Young的原始工作，1971,1976;LaVail, 1976;斯坦伯格等，1977年;Besharse, 1982)。
5.不同类型的视锥感光器。
正如我们从上面描述的形态外观中看到的，脊椎动物视网膜中存在两种基本类型的光感受器，视杆细胞和视锥细胞(图13)。该视杆是含有视觉色素-视紫红质的光感受器，对蓝绿色光敏感，其峰值灵敏度约为500纳米(nm)波长(图14a)。视杆是高度敏感的光感受器，用于在夜间黑暗昏暗的条件下进行视觉。视锥细胞含有视蛋白作为视觉色素，根据视蛋白分子的确切结构，视锥细胞对长波光(红光)、中波光(绿光)或短波光(蓝光)最敏感。当然，不同波长灵敏度的视锥细胞以及由此产生的与大脑相连的通路是我们视觉图像中颜色感知的基础。
在灵长类动物视网膜的行为、心理物理、生理和分子染色中可以检测到三种不同的锥机制(图14a)。这种三锥体机制是所谓的三色视觉的基础，大多数人都有。因此，已知长波长敏感的l -锥体(红色)对560nm左右的波长峰值最为敏感，中波长敏感的m -锥体(绿色)的峰值分别在530nm左右，短波长锥体、s -锥体(蓝色)的峰值分别在420nm左右(图14a) (Bowmaker and Dartnell, 1980;Bowmaker等人，1980年，并参见网络视觉中的色彩视觉章节)。其他作者对蓝色锥或s锥的峰值灵敏度有不同的结果，其峰值从430nm (Baylor等人，1987)到445nm (Dobelle, Marks和MacNichol 1969)不等。
大多数哺乳动物都是二色的，视网膜中只含有杆状的中短波敏视锥细胞。灵长类动物和人类、鸟类、爬行动物和鱼类是三色、四色甚至五色(后三个脊椎动物门)。
正常人的色觉依赖于这三种视锥机制。这为哺乳动物的色觉增加了一个维度，而哺乳动物的色觉大多是两色的。二色体只有长波长(红色)和短波长(蓝色)锥。在灵长类动物和人类身上，大自然把长波系统分成了两个光谱灵敏度略有不同的系统。蓝色的视锥细胞与二色哺乳动物的视锥细胞相似。图14b显示了红色、绿色和蓝色锥体光颜料与视紫红质棒颜料在分子结构上的细微差别(不同的分子被涂成粉红色(nathan等，1986)。图14b显示了红色和绿色锥体光颜料与视紫红质棒颜料在分子结构上的细微差别(nathan等，1986)。
图14b显示了红色和绿色锥体光颜料与视紫红质棒颜料在分子结构上的细微差别(nathan等，1986)。
图14 b。锥视蛋白紧密相关的分子结构。蓝锥视蛋白与视紫红质比较。蓝锥视蛋白与绿锥视蛋白比较，红锥视蛋白与绿锥视蛋白差异最小。粉红色的圆圈代表这些分子之间的氨基酸替换。打开的圆圈表示相同的氨基酸。改编自内森等人(1986)
为了了解颜色视觉以及彩色视觉信息是如何在视网膜中被处理的，我们需要能够从三种(或更多)锥体类型的形态学区分开始，这样它们就有希望通过它们与视网膜的两极细胞、水平细胞和神经节细胞之间的任何颜色特定连接进行识别。幸运的是，某些脊椎动物的视网膜有明显不同的形态锥类型，最近已经有可能将这些形态与光谱灵敏度联系起来。现在我们可以根据一些鱼类、青蛙、鸟类和爬行动物(海龟)视网膜的明显形态差异来区分它们的短、中、长波长视锥细胞。例如，海龟视网膜的不同光谱类型的锥上有彩色的油滴，这很容易识别它们(图15和16)(见Kolb和Lipetz的评论，1991年和Ammermüller和Kolb, 1996年)。
 图15所示。龟锥油滴 |
 图16所示。海龟光感受器及其相关油滴的图解表示。紫外线,紫外线锥;B,蓝色锥;直流、双锥;G,绿色锥;R,红锥;杆，杆(无油滴)。 |
然而，灵长类动物和人类的视网膜仍然包含形态上看起来基本相同的锥型，但在最新的解剖学技术下，我们开始能够看到至少短波锥和两种长波长锥之间的区别。专门的组织化学技术(Marc和Sperling, 1977)、染料吸收研究(DeMonasterio等人，1981)或视觉色素特异性抗体的使用(Szel等人，1988)已经允许在大多数哺乳动物物种中识别不同光谱类型的锥体。在灵长类动物的视网膜中，抗视觉色素的抗体将L/ m视锥细胞的外段一起染色或只染色s视锥细胞。
在图17的抗视色素抗体染色组织中，s锥突出不因为抗体只识别L锥和m锥视觉色素。即棕色着色的锥型为L型和m型，而被蓝色圆圈包围的未着色的锥型为s型(Wikler和Rakic, 1990)。
6.s锥的形态。
最近，仔细的形态学研究使我们能够区分人类视网膜中的短波特异性(蓝色)锥和中长波长特异性锥，即使没有特殊的抗体染色技术(Ahnelt et al.， 1987)。
因此，我们现在知道s锥有更长的内节段，投射到视网膜下空间比长波长锥(图18)。它们的内节段直径在整个视网膜上变化不大，因此它们在中心凹区较胖，但在周围视网膜较薄。s锥也比其他两种波长锥有更小和形态上不同的蒂(Ahnelt et al.， 1990)。此外，在整个视网膜中，s锥的分布不同，不符合其他两种类型典型的锥的规则六边形镶嵌。
这在中心凹锥体镶嵌的切线部分(图19)中得到了说明，其中一个更大直径的锥体(带箭头的锥体)将完美的镶嵌破坏成不规则的亚单元，在许多地方六边形的填充被扭曲了。直径较大的球果为s球果。这些视锥细胞在中心凹处的密度最低，仅占视锥细胞的3-5%，在中心凹斜坡处(距离中心凹1度)的密度最高可达15%，然后在视网膜的其他地方形成8%的视锥细胞(Ahnelt et al.， 1987)。
关于人类视网膜中M-和l -视锥细胞的相对分布的类似信息并不容易获得，因为我们不能通过形态学特征甚至抗视色素染色将它们区分开来。在猴子视网膜中，Marc和Sperling(1977)对刚切除的猴子眼睛进行了彩色光依赖组织化学染色技术。他们发现l型视锥细胞(红色)在整个视网膜的视锥细胞中约占33%，而m型视锥细胞(绿色)在中央凹达到峰值，占64%，在视网膜的其他地方则在52%到59%之间变化。然而，其他人发现在中央凹和中央凹周心理物理测试范式中l -锥的数量超过m -锥(Cicerone和Nerger, 1989)。最新的激光推断技术(Roorda and Williams, 1999, Hofer et al. 2005)测量了活体人类中央凹中红色和绿色锥细胞的分布，结果显示个体之间存在相当大的差异。有些树的L-球果和m -球果分布均匀，但另一些树的红色球果数量更多，甚至达到16个L-球果:1个m -球果的比例。Roorda和Williams和Hofer等人(1999,2005)在人类和Mollon和Bowmaker(1992)在猴子中央凹的数据都显示L锥和m锥分布具有不规则和零散的性质(见图5关于侏儒路径的章节)。
7.人眼视网膜中视杆细胞和视锥细胞的密度。
了解视网膜中不同类型细胞的空间分布，对于我们理解视觉连接的组织结构非常重要。我们知道，光感受器的组织是相当精确的马赛克。正如我们在中央凹看到的，马赛克是一个六角形的圆锥体。在中心凹外，棒状细胞打破了圆锥体紧密的六角形排列，但仍然形成了一个有组织的结构，圆锥体相当均匀地被棒状细胞环包围。因此，就人类视网膜中不同光感受器种群的密度而言，很明显，锥密度在中央凹凹处最高，在中央凹处以外迅速下降，并在周围视网膜达到相当均匀的密度(图20和图21)(Osterberg, 1935;Curcio等人，1987)。在中心凹周围约4.5毫米处或距中心凹凹陷18度处，有一个杆状光感受器峰。视神经(盲点)当然与感光器无关(见下文)。
 图20沿水平子午线的杆和锥的密度 |
 图21。人眼视网膜的锥密度 |
8.棒和夜视。
杆状体传递了夜间视物的能力，在非常昏暗的照明条件下。杆状细胞密度高的动物往往是夜间活动的，而那些主要是球果的动物往往是白天活动的。昏暗光线的性质对物理学家和生物学家都很重要。1905年，爱因斯坦提出光只在离散的不可约包或量子中传播(爱因斯坦，1905)。这解释了“光电效应”的非经典特征，即光从金属表面释放电子的过程，由海因里希·赫兹在1887年描述。电棒非常灵敏，它们实际上可以探测光的单个量子，就像最灵敏的物理仪器一样。1942年，塞利格·赫克特(Selig Hecht)提出，人类的发光棒必须能够探测单个光量子，因为闪光非常微弱，细心的观察者只有百分之一的发光棒有可能吸收一个量子(赫克特，1942)。在最初发现光电效应的一个世纪之后，直接记录由吸收单个光量子引起的电棒中的微小电压成为可能。一个很好的例子是Schneeweis和Schnapf(1995)对猴棒的吸极记录(图22)。下图中的每个点都表示一个非常微弱的光脉冲，只包含几个量子。 Voltage responses appear to come in 3 sizes: none, small, and large, representing the detection of 0, 1 or 2 quanta in each flash. The granularity of response to dim light stimuli is evident.
然而，杆状细胞对光刺激的反应要比视锥细胞慢得多，所以杆状细胞的敏感度似乎是花了不少钱才买到的。这就是为什么像棒球这样的体育赛事会随着白昼的消失而变得越来越难的原因之一。电记录和人类观察都表明，在照明条件下，当两者同时被激活时，杆状细胞的信号可能比锥状细胞的信号晚1/10秒到达(MacLeod, 1972)。
9.杆状和锥状突触末端的超微结构。
视网膜上的感光细胞的工作是捕捉外层视觉色素膜中的光量子，并将有关光量子的数量和对不同波长的敏感度的信息传递到下一阶段的外丛状膜的整合和处理Phototransduction）.
 图23a锥椎弓根和周围棒球粒的EM图。 |
 图23 b。由EM重建圆锥椎弓根(中)周围棒球体。由德国美因茨大学的Holger Jastrow提供 |
锥细胞的信息传输端称为椎弓根，杆状细胞的信息传输端称为球粒。锥体蒂是锥体轴突大而圆锥形的扁平端足(直径8-10 m)，在外丛状层(OPL)外缘的同一平面上或多或少地并排排列(图)。相比之下，更多的棒状球体是轴突的小圆形扩大(直径3-5 μ m)，甚至是细胞体的延伸。它们位于锥椎弓根之间和上方(图23a和b)。两种光感受器类型的突触末梢都充满突触囊泡。在它们与二级神经元(双极和水平细胞)的突触处，棒状球体和锥体蒂都显示出密集的结构，称为突触带，指向突触后内陷突(图24中的星号)。在锥体椎弓根中大约有30条这样的带，并与30个内陷突“三联征”相关(Ahnelt et al.， 1990)。在杆球中，2条带与4个凹陷的二阶神经元相关，而锥蒂向100多个二阶神经元传递信息(图23b)。
 图24龟视网膜的EM锥蒂。礼貌Arnaldo Lasansky。 |
 图25。EM杆小球 |
内陷二阶突起的锥“三位一体”通常由一个中心单元(内陷双极性细胞(IBC)的树突末端)和两个横向单元(水平细胞(HC)的树突末端)组成(图24和27)。此外，其他种类的双极细胞的树突在锥椎弓根的下表面进行突触接触，最初被称为平面接触(FBC) (Missotten, 1965;道林和抵制，1966年;Kolb, 1970)(图27)，但随后被Lasansky(1971)更好地表征并定义为基底连接(图26)。
 图26龟锥椎弓根的电镜和双极突触接触类型 |
 图27所示。锥三合会 |
棒状小球体只有两个突触带，与两个横向元素相关，即水平细胞轴突终端(HC)和棒状双极细胞的两个中心内陷树突(rb) (Missotten, 1965;道林和抵制，1966年;科尔布,1970)。棒状球体上没有基底连接。
10.光感受器间在缝隙连接处的接触。
在人类视网膜的视锥细胞和视锥细胞以及视锥细胞和视杆细胞之间似乎也有相互交流的途径。锥体椎弓根从其侧面或基部有小的突出物，通过邻近的球杆球粒和锥体椎弓根。在这些被称为telodendria的投射物相遇的地方，它们有一个特殊的连接点，这是典型的电突触传递。这些是微小间隙连接(图29)(Raviola和Gilula, 1975;Nelson et al.， 1985)。
来自邻近锥突的单个杆球上可出现多达3-5个缝隙连接，单个锥椎弓根可与邻近杆有多达10个接触。s锥的蒂与相邻的杆或锥没有那么多的端突间隙连接(Ahnelt et al.， 1990)，因此，这种锥型在圆锥镶嵌中保持相对隔离，并且，正如我们稍后将看到的，由于与特定的s锥双极细胞连接，在神经节细胞水平上也保持隔离。
基于视觉系统的任何已知或理论需求，没有预测到光感受器不同功能类别之间的直接相互作用。beplay体育公司事实上，这种连接似乎会降低空间分辨率，并可能通过混合来自不同位置或不同光颜料的光感受器的信号来降低颜色感知。尽管如此，与解剖学发现一致，哺乳动物的视锥细胞似乎携带杆状信号。在单锥电压记录中，杆信号的慢波形式与锥信号的快波形式很容易区分。猴子视锥细胞的电压响应示例见图30 (Schneeweis and Schnapf, 1995)。由平衡的红色和绿色刺激产生的电压记录被说明。
两种记录在对短暂刺激的响应中表现出相同的初始超极化峰值，但是绿色刺激(实迹)在初始响应后也会引起较慢的超极化阶段，而红色刺激(虚线迹)则没有(图30)。后一种电波具有棒状信号的特征。在猫的视锥细胞中也观察到这种信号(Nelson, 1977)。关于这种安排的效用的一个理论是，它允许视杆细胞利用专门用于视锥细胞和视杆细胞的神经通路，将视觉信息发送到内丛状层。锥通道可能比杆通道调整到更快的时间特性，因此通过利用这两种通道，杆可以传输更宽的时间信息带宽。有证据表明，在感知实验中存在两种具有不同动态特征的杆路径(Sharpe et al, 1989)。尽管受体间连接的功能作用仍有争议，但它们或许可以为生物感觉系统的研究提供一个哲学警告:即使受体细胞本身也不能独立于邻近神经元的活动和影响。
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最后更新:2013年7月。